演化树，靠不住？挑战物种出现与灭绝速率的估算方法

原文作者：Mark Pagel

科学家经常试图对生物的过去是什么样、它们又是如何变成了现在的样子做出推论，这样做可以使他们理解演化过程的推动力。但Louca和Pennell在《自然》上发表的一篇论文[1]挑战了构成这些尝试的一个重要方面。

更具体地说，他们的研究所涉及的问题是估算过去的物种形成与灭绝的速率，这两个速率分别指新物种出现和现存物种消亡的速度，它们决定了如今丰富多彩的物种的数目。

举例来说，现在世界上共有约6600种鸣禽（雀形目鸟类），占现有全部鸟种的一半以上。因此，我们也许会倾向于认为鸣禽的物种形成速率要高于其它鸟类，但另一种可能的推测是它们的灭绝速率较低。Louca和Pennell的研究表明，无法确定的地方甚至还有更多：我们不但无法对物种形成与灭绝速率作出估计，这两个参数还有无数种不同的组合，它们在描述任一特定结果（如现存鸣禽的物种数）上的能力都是一致的。

因为绝大部分物种的化石都很稀少或者根本不存在，演化科学家反过来通过系统发育，即描述某个现存物种类群的亲缘关系模式的树状图（详见图一a,b），去估算物种形成与灭绝的速率。对于任何一株这样的系统发育树，我们都很容易构建出分类单元数-时间图（lineage-through-time plot），它记录了到树上某个时间节点的时候，留下一个或更多现存子代物种的演化分支的累计数量（详见图一c）。这类图上的拟合曲线的斜率通常用λ来表示，它代表了净物种形成速率。这个速率等于物种形成速率（用b来表示，即出生）与灭绝速率（用d来表示，即死亡）之差，它可以用等式λ = b – d来描述。

然而，我们知道在估算b和d时会出现困难：因为如果我们手头只有现存物种的数目（比如6600种鸣禽），那么任意一对生成相同λ 值的b和d的组合都将会给出同样的分类单元数-时间曲线，而这样的组合是有无穷多的。

事实上，对于像在这里描述的估算b – d的简单情况，我们可以利用分类单元数-时间曲线的形状的一个特征去估计灭绝速率，然后就可以通过减法运算得到物种的形成速率[2]。但是，这种方法需要假设这两个速率在演化树的整个时间跨度上都是恒定的，而恰恰相反，它们在系统发育树的不同演化分支（分类单元）以及时间节点上几乎肯定是不同的。

这正是Louca和Pennell的切入点：他们研究的创新之处和数学上的精妙之处在于证明了我们是无法估算出这些“随时间变化”的物种形成及灭绝速率的。两人引用的早期研究[3]定义了演化树“确定性”分类单元数-时间曲线的存在：那是一组能完全确定在任何一个时间节点上，树上的演化分支数目的微分方程（描述变化率的方程）。而Louca和Pennell的主要研究结果是：和确定性分类单元数-时间曲线的情况一样，随时间变化的物种形成-灭绝速率也有无穷多对不同的组合，它们在任一时间节点上都能产生相同数目的演化分支。两人还进一步证明，即便有了对于这两个速率最接近的估计（通过最大似然法计算），也并不一定能找到正确的模型。这个结论是通过对假想的情形（其中随时间变化的物种形成-灭绝的真实速率已知）进行分析后得出的。

对于想用这两个速率来研究演化的人而言，还有更糟糕的消息：在随时间变化的物种形成-灭绝速率和确定性分类单元数-时间模型一致的情况下，它们可能的不同组合经常会有质的区别。举例来说，Louca和Pennell分析了大约8万种种子植物的系统发育情况，发现这两个速率无论是随时间同时渐增或递减，描述该演化树的能力都是相同的。而在其它情况下（包括速率随时间大幅度变动的情况），随时间产生的演化分支的数目与从确定性分类单元数-时间模型得到的结果也是一样的。

有些演化科学家致力于寻找过去的物种形成与灭绝水平和历史上的气候变化或其它环境事件之间的关联，还有些人想测试物种的哪些特征（如食性、交配系统或是世代长度）可能被用于预测物种形成与灭绝速率[4]，Louca和Pennell的研究结论是会让他们垂头丧气的。两人发现对物种形成与灭绝速率的估算存在限制，它不会随着系统发育树的规模增加而消失。至于演化树的其它常见特征也帮不上什么大忙：比如说，如果某个类群的物种从来没有经历过灭绝事件，那么对其形成速率的估计就很简单直接了，可这种情况较为罕见，也不太可能事先知道。化石提供了估算灭绝速率所需的证据，因此大量的化石会很有用，然而在大多数的情况下化石都不太够。我们还可以做一些假设：如这两个速率如何随另一方、随时间或随物种的数目而发生变化，但这些假设的对象正是我们想要估算的东西本身。

有什么是我们还可能知道的？在这场认识论的“浩劫”中，通过证明仍有可能对一个被称作物种形成相对速率（pulled speciation rate，或λp）的参数作出估算，Louca和Pennell给予了我们些许慰藉。这个参数测量的是分类单元数-时间图的确定性模型的变化率（曲线的斜率）。该相对速率在演化分支之间或是在不同时间节点上都能进行比较。即使它未必能够提供灭绝物种的信息，也有助于我们理解现存物种的演化过程。

而这一点，即那些已经不复存在的物种，正是Louca和Pennell的研究留给我们的更深一层的教诲。不论是研究物种形成与灭绝，还是试图重建古老祖先的特征，所有演化科学家在没有化石的情况下，都需要注意他们所发现的演化过程是在那些存活下来并最终在当今世界留下后代的物种身上运作的。我们无法确定灭绝物种的情况是什么样的。这是“历史是由胜利者书写的”的演化版本。这个难题的最大讽刺在于，我们想要去理解的查尔斯·达尔文关于“适者生存”的理论，从本质上来说会把解析它所需的一些关键要素给隐藏起来。