植物科学文献每周速报！
综述 锈菌毒性的进化：对于同一问题的多种解决方案
锈菌是植物致病菌中的一个广泛的大类 (有7800个种)，其造成了相当大的经济损失。Figurero 等人发表了一篇优秀的综述，阐述了目前人们对锈菌毒性的理解，锈菌毒性通过持续的进化最终逃脱植物的防御系统。Flor 著名的基因对基因模型，即植物防御基因（R基因）针对真菌基因（Avr effector基因），该模型即是从锈菌的研究中发展而来。为什么锈菌如此难以捉摸？ 其中一个原因是，它们非常复杂 “他们有5种不同的孢子类型，对应不同的生命阶段以及不同的倍性水平”，其中之一是双核类型，即其在一个细胞中存在两个单倍体细胞核。这些特征为锈菌提供了很大的进化适应性，在有性和无性状态都可以发生新的遗传重组，这也使得针对锈菌的基因组学和遗传学分析变得更加复杂和有趣，同时，使得该真菌有更多的机会能够逃离植物的防御系统。
（原文发表于Curr. Opin. Plant Biol. 10.1016/j.pbi.2020.02.007；本文由Mary Williams总结，Weijia Su翻译）
综述 植物科学未来的优秀模型
在植物科学中，拟南芥是当之无愧的明星植物，它已被研究了超过40年。作为模式之物，拟南芥十分容易操作，并且通过其获得的相关知识可以转化到作物中。在这篇综述中，Cesarino和他的同事们解释了先进的多组学技术配合优化的分子生物学实验和遗传转化是如何促进非模式生物在植物发育，生理，代谢以及防御响应方面的研究。从生命树来看，下一个模型以及他们的作用主要有：
地钱 (Marchantia polymorpha)：通过其研究从单倍体植物到二倍体陆生植物的进化和起源。
野草：芦苇（Phragmites australis），通过其研究植物防御侵入性病毒的关键遗传因素。水稻寄生独脚金（Striga hermonthica）通过其揭示从自养到异养生命体的过程。
拟南芥的近亲：碎米荠 (Cardamine hirsuta)，通过其研究形态变异的遗传机理。小盐芥(Eutrema salsugineum) ，通过其研究高盐适应性的候选基因。
狗尾草（Setaria viridis）：通过其研究C4光合作用的相关基因。
最后是豌豆（Pisum sativum）：孟德尔选择选择它从而开创了遗传学的研究，现今该植物仍可作为研究根瘤固氮的模式植物。
考虑到植物中巨大的生物多样性，非模式植物的研究，对于基础科学和应用科学不仅是挑战也是机遇。可持续农业依赖于高效的水资源利用，减少化学成分的使用，以及减少产量损失。这是否意味着拟南芥的落寞？
（原文发表于Ann. Bot. 10.1093/aob/mcaa063；本文由Michela Osnato 总结，Weijia Su翻译）
无基因组要求的GWAS: 在植物中不依赖完整基因组对表型差异下的基因型差异进行鉴定
传统的将表型与基因型连接起来的方法，包括全基因组关联分析（GWAS），往往受到物种参考基因组质量的限制，并且经常缺乏对植物基因组中常见的结构变异的检测。Voichek和Weigel提出了一种 "无基因组要求的GWAS "的方法，这种方法本质上与传统的GWAS相反，它避免了使用参考基因组和单核苷酸多态性（SNP）数据。相反，利用称为k-mers的短序列（来自原始测序数据）与表型相关联，只有在此后，才加入序列的基因组信息。为了验证该方法的原理，作者对拟南芥开花时间进行了基于k-mer的GWAS，发现其与之前通过SNPs检测到的关联相同。作者对拟南芥、玉米和番茄的2000个性状进行了重新分析，通过案例研究证明了基于k-mer的方法比SNPs的方法有优势。在所有物种中，k-mer的最优关联通常比SNPs的最优关联的关联性更强。基于k-mer的方法还发现了一些新的关联，其中包括结构变异和参考基因组中缺少的区域。此外，k-mers成功地估计了个体之间的亲缘关系，这意味着这种方法可以应用于缺乏高质量参考基因组的物种。这项研究强调了不依赖参考基因组的方法检测新的遗传差异的优点，即使在彻底研究的植物物种中也是如此。无基因组要求的GWAS对于发现表型与基因型的相关性在模式物种和非模式物种中同样令人兴奋。
（原文发表于Nature Genetics, 10.1038/s41588-020-0612-7; 本文由Caroline Dowling总结, Xiang Li 翻译）
光系统II的D1亚单位的核编码合成可提高光合效率和作物产量
光系统II（PSII）是位于叶绿体的类囊体膜上的蛋白质复合物，参与执行植物光合作用的初始反应。当植物暴露在极端温度条件下时，PSII会受到损伤。为了修复这种损伤，植物需要合成和替换PSII的核心蛋白之一，D1蛋白。我们知道D1蛋白是由叶绿体中的psbA信使RNA合成的，那么如果通过核源基因补充D1蛋白的合成途径，会有什么结果呢？为了回答这个问题，Chen等学者采用生物工程策略，利用热休克转录因子(AtHSFA2)启动子建立了在细胞核中表达psbA cDNA的突变株系。当这些转基因品系在热胁迫条件下生长时，它们光合作用能和耐热性都得到了提高。不仅如此，与野生型相比，这些株系在对照和热胁迫条件下的生物量和总产量都有所增加。本文证明，从细胞核中补充D1蛋白不仅能增加PSII的修复机制，而且还能促使植物生长旺盛，光合净同化率提高，这一策略对于解决全球变暖对植物生长和产量的影响是重要意义。
（原文发表于Nature Plants 10.1038/s41477-020-0629-z；本文由Sunita Pathak总结，Jialu Wei翻译）
硝酸盐通过对拟南芥的核内复制和细胞分裂的补偿作用决定了芽的大小
在本文中，Moreno等人研究了硝酸盐如何在幼苗发育过程中影响芽中细胞增殖和细胞生长之间的平衡。他们指出，拟南芥子叶中的细胞经历了相当大的体积扩增，而细胞大小的增加与有丝分裂细胞周期向核内复制（endoreplication）的切换有关。在核内复制过程中，DNA的合成没有经过有丝分裂(核分裂)，导致核DNA的增加。从分子层面上看，有丝分裂/核内复制开关受有丝分裂促进型细胞周期激酶（CDKs）的调控。作者发现，CDK抑制剂LGO根据对硝酸盐的存在做出响应而上调，这表示氮传感和细胞周期调节之间存在联系。与这一观点一致，LGO的突变失活导致了在硝酸盐充裕条件下细胞增殖的增加，而正常情况下只观察到细胞生长。有趣的是，细胞数量的增加弥补了它们的小尺寸，使最终的子叶/叶面积不受影响，这表明某种器官级的大小控制机制。植物一般都有丰富的CDK抑制蛋白，研究出这些抑制蛋白的作用位点以及作用条件是了解细胞周期如何响应环境变化的必要步骤。
（原文发表于Curr. Biol. 10.1016/j.cub.2020.03.036；本文由Frej Tulin总结，Jialu Wei翻译）
生长素共质体运输：主动？被动？或两者皆有？
植物中相邻细胞的细胞质通过胞间连丝（plasmodesmata，PD）相连接，而通过胞间连丝进行的活动称为共质运动。研究表明，生长素在细胞之间的转运是依赖于蛋白质的，但尚不清楚它是否也可以在共质体途径中自由移动。在这份报告中，Gao等利用显微镜和数学模型提供了胞间连丝介导的生长素扩散的证据。作者使用荧光示踪剂，表明了在叶子的主脉和叶柄的表皮细胞中，与横向扩散相比，生长素更多的是在纵向上进行扩散。与横向细胞壁相比，纵向细胞壁上的胞间连丝颈部有更多的胼胝质沉积，从而在纵向上产生了通道效应。对于一种胼胝质合成缺陷突变体GSL8（GLUCAN SYNTHASE LIKE 8）的研究也支持了该观察的结果。作者提供了特定表皮细胞中通过胞间连丝进行的生长素被动转运的证据，表明生长素运输既是主动的也是被动的。而这两种运输之间是如何协调的，则需要进一步的研究。
（原文发表于Curr. Biol. 10.1016/j.cub.2020.03.014，Vijaya Batthula总结，Huyu Liu翻译）
细胞质膜水通道蛋白成员PIP协同调节拟南芥的低温驯化和抗冻反应
水通道蛋白，也是一种质膜内在蛋白（PIP），是一大类促进水分子跨膜运输的转运蛋白。在本文中，Rahman等人探索了水通道蛋白在低温应激反应中的作用。他们发现与未经过低温驯化的植物相比，在低温驯化的植物中，两个水通道蛋白基因PIP1; 4和PIP2; 5的表达增加。而在pip1; 4和pip2; 5的单基因突变体中，另一个未突变的基因的表达增加，这表明这二者的功能存在冗余。为了消除PIP1; 4和PIP2; 5功能上的冗余，并阐明二者在低温驯化和抗冻性中的功能，作者对纯合双突变体（pip1; 4 pip2; 5）进行研究，发现其他水通道蛋白基因上调，这表明多个水通道蛋白与PIP1; 4和PIP2; 5一起参与了低温响应。单突变体（pip1; 4和pip2; 5）和双突变体（pip1; 4 pip2; 5）的根伸长对冰冻温度很敏感。这项研究表明水通道蛋白可协同应对低温胁迫，并开辟了一个有趣的研究领域。
（原文发表于Plant Cell Physiol. 10.1093/pcp/pcaa005；本文由Arif Ashraf总结，Huyu Liu翻译）
气孔简化进化（reductive evolution）的谱系基因组学证据
陆生植物(有胚植物Embryophyte )是由淡水链型绿藻演化而来的单一分支植物，这类植物在陆地环境的定居改变了生物地球化学循环从而永远地改变了地球。气孔的进化是使得陆生植物得以在陆地上定居的一个关键的适应性进化。气孔在大多数陆地植物中存在，控制二氧化碳和水蒸气在植物体的进出，从而为植物提供了应对干旱和干旱/洪涝波动环境下的应对机制。气孔的起源和祖先的功能并不清楚，因为同时存在着，有气孔支系和无气孔的支系，并且在形态和功能上的存在多样性。通过利用新的植物基因组和1KP项目的数据，Harris等人试图解开陆地植物的系统发育关系，并通过它解决气孔发育和功能的进化史。通过分析162个绿色植物（Viridiplantae）基因组的单拷贝同源基因，作者们确定了苔藓植物（bryophytes）是单一分支，并且和维管植物（tracheophytes）是姐妹支，这表明陆地植物的共同祖先已经拥有气孔，而在地钱植物（liverworts）和一些苔藓中发生了气孔的丢失。随后对参与气孔发育和功能的基因的存在/缺失分析证实了这一点，因为在有胚植物的共同祖先中存在着几个对这些过程至关重要的基因，而其中许多基因后来在苔藓植物中丢失了。这些结果证实了苔藓植物的单一分支，并揭示了气孔的起源，表明陆地植物的祖先拥有气孔，而苔藓植物经历了简化进化（reductive evolution），可能是由于失去了关键的发育和功能调节因子，地钱植物完全失去了气孔，后来进化出了地钱植物特有的通气孔（air pores）。
（原文发表于 Current Biology, . 10.1016/j.cub.2020.03.048本文由Jesus Leon总结；Xiang Li 翻译）
一种植物次生代谢物选择性地靶向细菌致病性
植物有多种与防御病原体有关的次生代谢物，但迄今为止人们对这些代谢物的作用模式知之甚少。Wang等人发现，拟南芥的次生代谢物莱菔硫烷 (sulforaphane, SFN)来源于脂肪族芥子油苷 (aliphatic glucosinolate)，可抑制参与Ⅲ型分泌系统(T3SS)的基因的转录物积累，T3SS是细菌病原体丁香假单孢杆菌(Pseudomonas syringae)的重要毒力成分。SFN以依赖MYB28和MYB29转录因子的方式，在叶端细胞（P. syringae colonization的部位）中积累。在myb28myb29突变体植物中，外源性施用生理浓度的SFN足以抑制T3SS表达和细菌生长。SFN在生理浓度下不影响细菌的体外生长，在自然土壤中生长的myb28myb29植物的叶面微生物群与野生型植物的叶面微生物群相似，表明SFN在植物体内不具有一般的抗菌作用。作者发现，SFN优先与HrpS的Cys209发生反应，HrpS是T3SS的重要调节剂。进一步，他们表明，HrpSCys209是HrpS诱导T3SS和促进细菌在植物体内生长所需的。有趣的是，HrpSCys209 在非适应拟南芥分离物中高度保守，但在适应性分离物中没有，这就提出了一种可能性，即HrpS通过SFN靶向HrpS可能对植物相关细菌的进化构成选择性压力。这项研究为一个未被研究但至关重要的问题提供了机理上的见解。"植物如何影响病原体以抑制其生长？”
（原文发表于Cell Host & Microbe 10.1016/j.chom.2020.03.004；本文由Tatsuya Nobori总结，Zihao Zheng翻译）
磷酸化和泛素化之间的相互作用是调节植物免疫过程中活性氧的关键
活性氧（ROS）是植物中局部和远距离信号快速传播的重要二级信使。呼吸氧化酶同源物（RBOHs）是植物中产生细胞外ROS的酶家族，而RBOHD是拟南芥中病原体感知后产生ROS的主要氧化酶。通过激活磷酸化对RBOHD的正向调节已得到很好的描述，但尚不清楚RHOBD如何抑制病原前后的识别以维持免疫稳态。 Lee等研究人员发现PBS1类激酶13（PBL13）磷酸化RBOHD上保守的C末端残基，以降低其稳定性。他们进一步鉴定了以前未阐明的泛素E3连接酶PIRE（与RING域E3连接酶互作的PBL13），该蛋白在靠近PBL13靶向的磷酸化位点的残基处多聚泛素化RBOHD，将其靶向内吞和液泡降解。在这些位点模仿磷酸化直接促进泛素化和蛋白质更新。这些结果表明磷酸化和泛素化之间的相互影响是负向调节植物免疫力的一种机制。(原文发表于Nature Comms 10.1038/s41467-020-15601-5，本文由Katy Dunning总结，Yawei Li翻译）
黑种草（毛茛科）花瓣上假蜜腺的形态，分子发育和生态功能
假蜜腺不像蜜腺那样分泌花蜜，那么它们的生态功能是什么？它们与真正的蜜腺之间在形态和解剖学上有什么区别吗？它们如何发育和进化？廖等人研究了黑种草的假蜜腺来回答这些问题。黑种草假蜜腺的表皮是由表面光滑，颗粒状的多边形细胞组成，这些细胞具有光泽和反射性，因此能吸引蜜蜂的注意。假性腺的发育与近轴基因NidaYAB5的异位表达强烈相关，并且该基因的敲除会导致假蜜腺的缺失和花朵的吸引力降低，从而显著降低了蜜蜂的访花频率和吸蜜时间。与细胞分裂，叶绿体发育和蜡质形成有关的基因也与假蜜腺形成有关。总之假蜜腺吸引了合适的授粉媒介，并通过标记蜜腺腔的入口来引导它们访花。
(原文发表于Nature Comms. 10.1038/s41467-020-15658-2; 本文由 Elisandra Pradella 总结， Yawei Li翻译)
种子传播综合征 (dispersal syndrome) 假说：动物是如何塑造植物果实形状，或是对其毫无贡献？
种子传播综合征假说认为，食果动物(frugivores) 和肉果植物( fleshy-fruited plants) 通过相互施加选择性压力而协同进化。尽管这种想法至今依然流行，但有些理论问题可能会使这种情况变得不可能。于是，一个新的“先有鸡还是先有蛋”的困境出现了：到底是食果动物造成了肉果植物的进化，还是相反？在这篇引人入胜的综述中，Valenta和Nevo收集了支持与反驳种子传播综合征假说的证据，首先，作者介绍了支持这一点的证据，如食果动物在选择果实时的偏好和食果动物-肉果植物网络的非随机结构。例如，他们展示了水果的大小、颜色和气味等性状如何受到食果动物的选择。然而，作者也提出了除了食果动物之外，其他可能影响多肉果植物实演化的因素，显示出这一困境还有更多的主角。最后，这篇对那些对植物-食果动物相互作用感兴趣的人来说是必读的综述，描述了未来的研究如何有助于揭示 "驱动果实性状的巨大多样性的力量”。
（原文发表于Funct. Ecol. 10.1111/1365-2435.13564；本文由Carlos A. Ordóñez-Parra总结，Zihao Zheng翻译）