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近日，中国农业科学院植物保护研究所作物有害生物功能基因组研究创新团队在国际知名期刊Plant Biotechnology Journal发表了题为“A Fungal Effector and a Rice NLR Protein Have Antagonistic Effects on a Bowman-Birk Trypsin Inhibitor ”的研究文章。该研究通过分析鉴定稻瘟菌效应蛋白在水稻中胰蛋白酶抑制剂类型的靶标蛋白，揭示了水稻与稻瘟菌互作的新机制。由稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）侵染引起的稻瘟病是水稻生产上最严重的真菌病害之一，往往造成水稻严重减产。深入研究水稻与稻瘟菌互作机制，对提出新的病害防控策略和培育抗稻瘟病的水稻新品种具有重要意义。该团队前期研究结果表明稻瘟菌效应蛋白AvrPiz-t通过靶标转录因子APIP5（2016，Current Biology）、E3泛素连接酶APIP6和APIP10（2012，Plant Cell；2015，Molecular Plant；2016，PLoS Pathogens）以及钾离子通道蛋白OsAKT1（2018，PLoS Pathogens）调控稻瘟菌的致病性和水稻的抗病性。然而，AvrPiz-t是否还通过其他途径调控水稻与稻瘟菌互作还不清楚。蛋白酶和蛋白酶抑制剂的调控在植物与病原菌协同进化过程中发挥着重要作用。如病原菌分泌的一些效应蛋白作为蛋白酶抑制剂抑制植物的蛋白酶活性，从而破坏植物免疫反应。然而，植物中的蛋白酶抑制剂是否也可以作为效应蛋白的靶标以及是否参与寄主抗病蛋白介导的防御反应还不清楚。此项研究发现稻瘟菌效应蛋白AvrPiz-t可以特异性的靶标水稻的胰蛋白酶抑制剂APIP4，并且抑制APIP4介导的胰蛋白酶抑制剂活性（图1）。证明水稻胰蛋白酶抑制剂APIP4在水稻免疫中发挥着重要作用。过表达APIP4转基因株系显著增强了对稻瘟菌的抗病性，而敲除APIP4株系则显著减弱了对稻瘟菌的抗病性（图2）。进一步发现，APIP4可以与水稻NLR蛋白Piz-t相互作用。在Piz-t-HA转基因株系中，APIP4转录和APIP4蛋白积累明显被诱导，APIP4胰蛋白酶抑制剂活性也显著增强。在Piz-t背景下敲除APIP4，未改变对非毒性小种的抗病性，却减弱了对毒性小种的抗病性（图3）。综上，该研究率先发现病原菌效应蛋白通过靶标寄主胰蛋白酶抑制剂削弱抗病性，而寄主NLR蛋白通过诱导蛋白酶抑制剂积累、增强其活性增强抗病性的分子机制。证明蛋白胰酶抑制剂在植物先天免疫中发挥着关键作用，为创制新的病害防控策略和抗病分子育种奠定了理论基础和候选基因。 中国农业科学院植物保护研究所博士研究生张重阳是文章的第一作者。中国农业科学院植物保护研究所宁约瑟研究员为文章的共同通讯作者。该研究得到国家重点研发专项、国家自然科学基金等项目资助。 图1：AvrPiz-t靶标并抑制APIP4介导的胰蛋白酶抑制剂活性图3：APIP4与NLR蛋白Piz-t相互作用，Piz-t背景下敲除APIP4减弱了对毒性小种的抗病性https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.13400
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