“常绿”基因OsSGR启动子的优良变异延缓叶片衰老并提高水稻产量学术资讯

来源：植物科学最前沿

水稻是重要的粮食作物，培育优质高产的水稻一直是育种家追求的目标。水稻抽穗过程中，叶片持续供应养分的能力，会影响籽粒的灌浆和成熟，从而影响水稻产量。亚洲栽培稻有indica和japonica两个亚种，两者具有不同的形态和生理特性，其中最突出的是indica的叶片较japonica更早衰老，因此具有更短的生长周期，这一特性可能是因为起源于热带的indica在高温环境中驯化出较短的生长周期，以保持生长和繁殖的平衡。但是在温带或者亚热带环境中，早衰和较短的生长周期不利于籽粒的充分灌浆，从而降低水稻的产量。因此，研究叶片器官衰老的遗传调控机制，是改善水稻产量的一个方向。近日，韩国基础科学研究所的Hong Gil Nam在Nature Communications上发表了题为“Natural variations at the Stay-Green gene promoter control lifespan and yield in rice cultivars”的研究成果，揭示了水稻中精细调控一个叶绿体代谢基因，可以使水稻叶片在籽粒灌浆成熟期保持绿色，从而增加水稻产量。

作者首先考察了两个indica栽培种（IR72和IR64）和两个japonica水稻栽培种（JN和NP）的生长特性，它们具有相似的抽穗期，但是在灌浆期对旗叶和倒二叶的叶片绿色和叶绿素含量进行比较，显示indica栽培种的器官衰老更快，小穗也要比japonica栽培种更早变黄（图1）。进一步地，作者构建了IR72 和JN杂交材料的F2:3群体用于QTL精细定位，以灌浆期水稻旗叶和倒二叶的叶绿素含量和叶片颜色为表型，检测到第9号染色体中26kb区段与叶片衰老表型显著关联，该区段包含OsSGR, Harpin-induced protein1和OsPRR95三个基因。通过检测japonica背景下的基因激活突变体材料，发现只有超表达OsSGR加速了水稻叶片的衰老，并且降低了水稻产量。OsSGR基因编码一个Mg2+离子去螯合酶，参与到叶绿素的降解过程。后续功能验证表明，在indica水稻中利用CRISPR/Cas9敲除或者RNAi干涉OsSGR基因，均能显著延迟叶片黄化的过程，说明该基因的确参与调控叶片的衰老。图1 indica和japonica水稻种叶片衰老表型鉴定图2 OsSGR启动子区域的自然变异分析

进一步地，作者对OsSGR基因编码区及其启动子区域的序列变异进行分析，发现在japonica水稻中超表达indica或japonica来源的OsSGR编码区没有产生表型差异。而indica来源的OsSGR启动子的转录激活能力是japonica来源的3.1倍，因而OsSGR的表达水平在indica水稻中更高。对105份水稻自然群体的OsSGR启动子的多态型与灌浆期旗叶的叶绿素含量进行关联分析，发现与叶绿素含量相关的启动子可以划分为8种单倍型，从单倍型1到8，叶绿素的含量逐步增加。其中indica来源的水稻属于单倍型1，其叶绿素含量最低，预示着水稻衰老的最快，而来源于japonica的单倍型8具有最高的叶绿素含量。作者进一步地利用indica和japonica杂交材料构建的NIL（近等基因系）群体，验证了indica背景下导入japonica来源的OsSGR单倍型，能够显著延迟叶片的衰老，并增加水稻产量。相反地，用indica来源的OsSGR单倍型替换japonica材料的片段，则会加速叶片的衰老并缩短水稻生长周期，稻谷的产量也因此下降。

本研究从叶片衰老的角度，利用叶绿素含量和叶片颜色（叶片扫描和颜色比色分析）为指标，从正向研究手段定位到OsSGR这一关键基因。同时深入分析自然群体的基因多态性，挖掘到能够延缓叶片衰老并促进水稻产量增加的优良变异，为水稻育种提供了遗传资源。本研究同时提示我们，关注基因表达调控元件的变异十分重要。

来源：frontiersin 植物科学最前沿

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