遗传传递权之争：偏分离的作用机制和起源演化学术资讯

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孟德尔提出的基因分离定律和自由组合定律是经典遗传学的基石。然而早在近一个世纪之前，在果蝇的遗传研究中就发现了后代基因型分离比偏离孟德尔定律的现象，即偏分离。随后近100年对偏分离的研究发现，这一表型不仅是偏离经典遗传学的有趣现象，同时也是物种演化过程中的重要驱动力，更是两个种或亚种竞争遗传物质传递权的博弈结果。

近日，华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室欧阳亦聃教授团队在期刊aBIOTECH在线发表综述“Recurrent breakdown and rebalance of segregation distortion in the genomes: Battle for the transmission advantage”，系统总结并提出了偏分离的分子互作模型及其起源演化机制。
早期对偏分离的研究推进艰难，由于其偏离了经典遗传学的分离规律，在研究中难以通过传统的遗传理论和方法加以分析。时至今日，研究发现偏分离在动物、植物和微生物的不同物种中普遍存在，且偏分离位点在各个物种的全基因组上均有分布，因此在世代交替的过程中会影响群体的遗传结构，甚至可能导致生殖隔离进而影响物种的形成。
偏分离的产生可能发生在减数分裂时，也可能发生在减数分裂之后（图1）。前者目前只在雌配子偏分离系统中发现，并常与着丝粒/姐妹染色单体的运动相关，在小鼠和玉米中均有研究。而后者同时在雌、雄配子偏分离体系中发现，且广泛存在于不同的物种中。通过对比水稻和其它物种的相关研究，提出了杀手-护卫（killer-protector）互作模型来解释减数分裂后偏分离系统的分子互作模型：杀手基因是以牺牲个体适合度来换取遗传物质传递优势的自私基因，在杂种发生减数分裂之后，杀手基因可以杀死配子；而携带某种特定基因型的配子，即携带护卫基因的配子则免于败育，导致后代出现偏分离的表型。

图1 减数分裂时和减数分裂后偏分离体系的产生和驱动机制杀手-护卫互作体系是导致不同物种产生偏分离的普遍机制，其起源可能是通过打破祖先群体中杀手-护卫的平衡而产生，即祖先群体携带有功能的杀手和护卫基因，在演化中由于有功能的杀手基因和护卫基因依次演化为无功能的单倍型，导致携带祖先基因型和携带衍生基因型的群体后代发生偏分离，如水稻的S5位点、Sa位点和线虫的sup35/pha-1组合。与之相反，偏分离系统也可能起源于杀手-护卫平衡从无到有的建立，如水稻的S1位点和qHMS7位点等。此外，在遗传背景中还可能演化出杀手基因的抑制子来平衡群体的遗传结构，进一步增加了偏分离系统的复杂性。
对于作物而言，偏分离现象还可能通过影响杂种后代的配子比例和配子发育，进而影响杂种的结实率。对偏分离机制的深入解析将有助于作物杂交育种的遗传改良，且已在杂交稻的品种培育中得到应用。随着将来对偏分离认识的进一步加深，期待在实现其它作物的远缘杂交育种中发挥作用。

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