茎是植物的主要结构轴，支撑着叶和花等气生器官。茎的伸长可使叶子保持在光照下，从而最大限度地提高光合效率。在禾本科植物中，茎秆由节和节间组成，影响着株高和产量。植物激素赤霉素（Gibberellic acid, GA）通过激活细胞分裂和细胞伸长促进节间伸长【1-3】。在作物育种中，节间长度是作物育种的一个重要目标性状。在水稻和小麦中，由于GA生物合成减少或信号转导减弱而导致节间较短的半矮秆品种已经产生，并在世界范围内广泛种植，被称为“绿色革命”【4,5】。与此相反，南亚和西非的节间较长的深水稻则可以抵御长时间周期性洪涝灾害。以往研究表明，深水诱导参与GA生物合成的GA20OX2的表达并提高酶活，促进了深水稻的节间伸长，然而，GA促进茎伸长的分子机制尚未完全清楚。2020年7月15日，日本名古屋大学生物科学与生物技术中心Motoyuki Ashikari研究组在Nature发表了题为Antagonistic regulation of the gibberellic acid response during stem growth in rice的研究长文。该研究发现了一个促进因子ACE1 (ACCELERATOR OF INTERNODE ELONGATION 1) 和一个抑制因子DEC1 (DECELERATOR OF INTERNODE ELONGATION 1)，通过与GA共同作用，拮抗调节水稻节间生长的作用机制。这种作用机制在禾本科植物具有保守性，并在作物驯化过程中具有重要作用。Nature同期配发了题为Genetic drivers of high-rise rice的评论文章，对该工作进行了介绍。![]()
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该研究选取深水稻C92858与普通水稻T65作为实验材料。在浅水条件下，深水稻长得更高，这种旺盛的生长依赖于节间伸长。研究发现，外源GA处理下两个品种节间伸长反应差异显著。GA处理不能增加T65的节间长度及节间数，但对C9285具有明显的剂量依赖的增强效应。单独用GA处理或深水条件处理C9285植株均可观察到节间伸长，并且组合处理可进一步增强这种效应，而T65节间对任何条件都没有反应。这些结果表明，某些节间特异因子可与GA一起促进或抑制水稻节间伸长。以往研究发现，染色体3和12上的两个QTL与调节深水条件下节间伸长起始的QTL重叠【6,7】。该研究分析了在T65遗传背景下具有C9285片段近等基因系 (NILs) 的节间伸长，发现NIL3和NIL12分别在种子萌发后3周和4周出现节间伸长现象，且QTL聚合系NIL3+12比NIL3和NIL12表现出更早和更强的节间伸长，表明这两个QTL独立调节节间伸长。利用图位克隆技术研究人员定位了这两个基因， 3号染色体上的基因起促进节间伸长作用，命名为ACE1。12号染色体上的基因则起到抑制节间伸长的作用，命名为DCE1。通过将T65或C9285的ACE1区域的基因组片段引入T65基因组进行功能分析，发现ACE1C9285全长转录本编码的蛋白质是节间伸长的功能性和必需的。GA处理或深水条件诱导ACE1C9285的表达。这些结果表明ACE1C9285是GA引起节间伸长的遗传决定因素。ACE1T65在细胞核中表达，而ACE1C9285则存在于细胞核和胞质。免疫染色显示，ACE1C9285在GA处理后和深水条件下定位于伸长节间。ACE1C9285过表达叠加GA处理增加了节间细胞分裂相关基因组蛋白H4和CDKA1的表达。与此相对应，外源GA施加于ACE1C9285ox植物诱导细胞分裂，导致细胞分裂区域扩大。说明ACE1C9285在节间分生组织的激活和维持中起作用。进一步研究发现，ACE1的同源蛋白ACL1具有与ACE1类似的功能。与ACE1类似，在T65背景下，ACL1的过度表达导致节间延长，幼苗和成熟植株的总节间长度增加。ACE1和ACL1能够在不同的发育时间点对GA反应，激活节间细胞的细胞分裂，导致节间从不伸长到伸长的相变。另一方面，DEC1在T65和c9285中对节间伸长的抑制作用是由于表达水平的差异造成的。GA或深水条件处理降低了C9285中DEC1的表达，但T65植物中没有。DEC1编码C2H2锌指转录因子。对下游基因表达起到负调节作用。大麦中DEC1的过表达也强烈抑制了株高和节间长度，表明DEC1作为节间伸长抑制因子的功能在禾本科中可能是保守的。dec1突变体植株表现出节间伸长，GA处理增强其节间伸长。两个细胞分裂相关基因组蛋白H4和CDKA1在dec1突变体的节间呈组成性表达。此外，dec1突变体植株的节间伸长时细胞分裂增强，GA处理进一步扩大了细胞分裂区。这些结果均表明，GA通过调节DEC1的功能来调节间期分生组织的活性。研究人员也对这两个基因的选择性进行分析。遗传多样性分析表明，ACE1和DEC1在驯化和环境适应中促进了相反的选择，这分别有利于矮化和节间伸长。此外，该研究中的QTL聚合系也可用于抗洪水稻育种。综上所述，该研究通过对水稻节间伸长的促进子和抑制子的鉴定及作用机制研究，阐明了GA如何通过这两个组分精细调节水稻节间伸长的作用机制。该发现不仅提高了人们对水稻乃至禾本科植物茎杆伸长调控的理解，进一步的研究利用包括野生稻在内的更多样化的水稻材料来识别与ACE1和DEC1下游基因相互作用的因子，将有助于人们对节间分生组织调控网络机制的理解。有了这些发现，通过GA生物合成或信号途径以外的其他因子对株高进行遗传调控将成为可能。ACE1/ACL1与DCE1在水稻节间伸长中的拮抗调节作用模式图此外，值得一提的是，该团队于2018年在 Science 发表了一篇题为“Ethylene-gibberellin signaling underlies adaptation of rice to periodic flooding”的研究论文。该研究克隆到了调控深水稻深水水淹反应的关键调控基因SD1 (“绿色革命”基因，即赤霉素合成酶基因，SEMIDWARF1)，解析了淹水反应中赤霉素信号和乙烯信号的交互作用，揭示了深水稻适应深水环境的分子机制。
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参考文献
1. Kaneko, M. et al. Where do gibberellin biosynthesis and gibberellin signaling occur in rice plants? Plant J. 35, 104–115 (2003).
2. Kende, H., van de Knaap, E. & Cho, H.-T. Deepwater rice: a model plant to study stem elongation. Plant Physiol. 118, 1105–1110 (1998).
3. Sauter, M., Mekhedov, S. L. & Kende, H. Gibberellin promotes histone H1 kinase activity and the expression of cdc2 and cyclin genes during the induction of rapid growth in deepwater rice internodes. Plant J. 7, 623–632 (1995).
4. Sasaki, A. et al. Green revolution: a mutant gibberellin-synthesis gene in rice. Nature 416, 701–702 (2002).
5. Peng, J. et al. ‘Green revolution’ genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400, 256–261 (1999).
6. Nagai, K. et al. QTL analysis of internode elongation in response to gibberellin in deepwater rice. AoB Plants 6, plu028 (2014).
7. Hattori, Y . et al. A major QTL confers rapid internode elongation in response to water rise in deepwater rice. Breed. Sci. 57, 305–314 (2007).
相关链接：
https://doi.org/10.1038/s41586-020-2501-8
https://doi.org/10.1038/d41586020020590