Science | 改变教科书！新光合作用类型叶绿素f的研究进展

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光合作用需要依赖叶绿素a（chlorophyll-a）收集光能以制造生化物质和氧气（高中教科书《必修一第五单元第四节：能量之源——光与光合作用》）。叶绿素a吸收光的方式注定普遍的光合作用只能利用红光能量。所有植物都含叶绿素a，包括藻类和蓝藻，因此认为红光能量是光合作用的“红限（red limit）”，换句话说，这是生物制造氧气所需的最小能量限制。

叶绿素（chlorophyll）是一类与光合作用相关的重要光合色素。德国化学家韦尔斯泰特（Richard Martin Willstätter）利用色层分离法分离成吨绿叶发现了绿叶捕光物质-叶绿素而获得1915年诺贝尔化学奖。2010年之前已知的叶绿素只有 4 种类型，即叶绿素a、b、c 和d。其中叶绿素a存在所有植物，蓝藻和原绿藻等能进行光合作用物种中，而叶绿素b主要存在高等植物中，两者仅可以利用400-700nm的可见光，其中最强吸收区为红光640-660nm和蓝紫光430-450nm（见下图）。叶绿素c主要存在于硅藻、甲藻、褐藻、鹿角藻、隐藻等某些海洋藻类中，取代叶绿素b的功能，主要的吸收峰在可见光的 447-452 nm。最为特殊的是叶绿素d的吸收峰是不可见的710 nm 红外光区域。但是，chl d 只存在蓝藻Acaryochloris体内，其占光系统中主导地位（〜97％），而chl a只含一个或两个位于关键位置，代表着光合作用的第二种类型。

图1. chl a和chl b的吸收峰区域（维基百科）

2010年8月19日，Science杂志在线发表了澳大利亚悉尼大学陈敏（Min Chen）博士等研究人员题为"A Red-Shifted Chlorophyll"。该研究在西澳大利亚鲨鱼湾的"层叠石"（strmoatolite）中发现了第五种叶绿素-叶绿素f，一种比其它类型的叶绿素要更红得多的吸收光谱，延伸到近红外的范围内，吸收峰主要在722 nm。叶绿素f的发现可能对传统的光合作用理论是一次挑战。叶绿素f使那些利用光合作用的生物的可利用光范围更宽，因此，更多太阳光能够被光合作用所利用，光合作用的效率或因吸收光谱波段的拓宽而提高。然而，该文认为chl f 作为少数色素存在于含有绝大部分的chl a 的光合系统中。起到类似chl b辅助作用。

图 2 chl f 的特征（M. Chen et al., Science 329, 1318 – 1319 (2010)）

2018年6月15日，Science杂志在线发表了来自英国帝国理工学院的Andrea Fantuzzi和A. William Rutherford课题组题为“Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f–containing photosystems”研究论文。

该论文发现了基于叶绿素f的光合作用，能利用更低能量的红外光进行光合反应，超越了光合作用“红光极限”，代表着自然界中广泛存在的第三类光合作用，颠覆了教科书对光合作用的主导描述，改变了我们对光合作用的基本机制理解。

该研究分离了一种生长在750nm远红光(FRL)中广泛分布的蓝藻Chroococcidiopsis thermalis，其中体内含有90％chl a，约10％chl f和<1％chl d。该研究表明叶绿素f在阴暗条件下（FRL）是光合作用的主力，它们利用更低能量的红外光进行光合作用。

Chl f在> 760 nm处吸收，但用于驱动FRL PSII中光化学的波长为〜727 nm。这种波长与Acaryochloris PSII中的chl d初级供体（ChlD1）相似。因此，两个已知的“超出红色极限”功能的PSII例子都使用具有相似能量的主要供体。这可能是PSII的“第二次红色限制”，适用于在稳定阴暗自然环境中发生远红光合作用。但是从680到727 nm的偏移要牺牲110 meV能量，以减轻由可变光强引起的光损伤。这种潜在的缺点可能解释了为什么使用远红光的氧合光合作用仅限于富含远红光的环境中。

近期，Nature Plants杂志在线发表了来自阿姆斯特丹自由大学Roberta Croce课题组题为“Far-red absorption and light-use efficiency trade-offs in chlorophyll f photosynthesis”的研究论文。

该研究表明叶绿素f插入会减慢两个光系统中的整体能量捕获，特别是大大降低了光系统II的效率。然而，尽管能量输出较低，但在富含远红光的环境中，在光系统中插入红移的叶绿素f仍然是有利的.

该研究通过使用室温下的时间分辨荧光（TRF）测量FRL光系统的激发态动力学方法，在离体的光系统上进行了体外实验，比较了适应白光或FRL的细胞的性能。研究表明FRL PSI的电荷分离速度比白光PSI慢大约四倍，但保持相对较快，因此效率很高。FRL PSI还包含一个红移至800 nm 的Chl f池，类似于白光PSI的“红色形式”，可能代表了向反应中心迁移的能量瓶颈。FRL PSI也比FRL PSII更“红色”，后者似乎是光合作用线性电子传递中的一个周期性基序。此外，FRL PSII光化学的效率明显低于白光PSII。

因此，该研究表明，该研究表明叶绿素f插入会减慢两个光系统中的整体能量捕获，特别是大大降低了光系统II的效率。然而，尽管能量输出较低，但在富含远红光的环境中，在光系统中插入红移的叶绿素f仍然是有利的。最后，以后如果将叶绿素f的引入到植物，则可以将一种可利用远红外光的能力的可行策略，但是其特定位置对于确定其光合作用效率可能至关重要。

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