“哎呀，疼！”
最近，一位热心市民发现行道树被园林工人暴力修剪，树枝断面不齐整，他此很生气，吐槽道，“你这么粗鲁，难道树不会痛吗？你这么无情，有考虑过树的感受吗？”。然后，他被朋友圈群嘲：
“肚子笑痛，树又不会痛！”
“你发神经，树又没有神经！”
“你以为是给人做手术，还需要麻醉吗？”
专业花枝剪、修剪手锯，植物会觉得疼吗？（图片来源：Veer图库）
为什么会感觉疼痛？
疼痛是伴随着组织损伤的一种感觉，伤害性刺激造成组织损伤均会产生疼痛感知。组织受到伤害性刺激时，局部产生炎症反应，从炎症局部产生的化学物质刺激伤害感受应答元件。
神经中枢如何接收到“疼痛”信号呢？通常负责感知伤害刺激的是一些裸露的神经末梢，它们来自部分无髓或薄髓的感觉纤维（称为C类和Aδ类纤维）；导入脊髓背角浅层和深层，再经由丘脑投射到大脑皮层的不同部位。
感知伤害刺激的感觉纤维C 类和Aδ类纤维（图片来源：Bing图库）
人类疼痛的感知。神经末梢感知刺激-传导入导入脊髓背角浅层和深层-丘脑投射到大脑皮层的不同部位（图片来源：www.nature.com）
植物会不会感受到痛？
植物在自然界中会遭到许多种组织损伤：被风吹、被雨打、被虫咬、被人锯，包括食草性损伤以及风、雪或动物踩踏造成的机械伤害。植物受到这些外界刺激时，会不会感受到痛？
植物没有神经系统，理论上没有痛觉。但是植物确实会感受到伤害，并做出一系列反应。
在植物机械伤口反应过程中，伤口、食草动物破坏等作为损失反应的初级信号，启动防御基因的表达。这些信号激活卵磷脂酶，导致膜脂内亚麻酸和亚油酸释放后形成紫茉莉酮酸，后者作为第二信使激活防御基因（蛋白酶抑制因子）表达。
当植物感受到外界机械刺激时，嵌在细胞膜中的“机械性刺激感受器”使带电离子穿过细胞膜，在细胞内外形成电荷差，从而产生电流信号，植物体继而对这些触觉信号作出反应。
为了成功地生长和发育，植物必须不断地对环境进行评估，包括光照或温度变化，水分或营养物质供给，病原体或昆虫攻击。基于应答网络，受伤的部位释放出信号，并传递给其他的部分或邻近的同伴，提醒他们做好防御准备。
植物为应对机械或食草性昆虫损伤会释放一些绿叶挥发物。常见绿叶挥发物包括C-6醛、醇及其酯类化合物，它们是植物体在受到生物或非生物胁迫后，组织受到破坏释放出来的物质。绿叶挥发物通过增强伤害过程中触发的诱导性化学防御反应，特异性地启动邻近植物抵御即将发生的伤害应激反应。它是植物-植物内部信号、植物之间以及植物和周围其他生物相互识别或竞争的重要信号分子。
昆虫从种子中啃咬幼苗。植物为应对草食性生物损伤，会释放一些绿叶挥发物给周围的植物作为“信号”（图片来源：Veer图库）
植物也能“记住”过去受过的伤
植物受伤后不仅可以“提醒”同伴防御，它们甚至可以记住一些高温、寒冷等“不好的”经历，并能将记忆遗传给后代。植物体具有许多独特信号感应机制来感知各种环境条件，也能够随着时间推移整合环境条件，并存储诱导信息的线索。植物已经进化出一种“逆境记忆”机制，通过这种机制，它们可以记住过去的压力事件，并启动应激反应，以便对反复出现的压力做出更快或更强烈的反应。过去十年的研究揭示了植物这种信息存储和事件激活的机制，包括表观遗传调控、转录启动、蛋白构象启动与特定的激素或代谢调节响应。
感受外界环境刺激、并对不同刺激产生不同反应，是各种生物都具有的能力，植物也不例外。植物等受到机械伤害后，留下的伤口使得植物更容易受到病原体（如细菌、真菌、卵菌类和线虫）、昆虫等的伤害。较大机械伤口也可能导致植物脱水、萎蔫。进化过程中，植物逐渐建立并发展了一套完备的防御信号传递系统。植物受到伤害后, 在数分钟或数小时内便产生伤害反应, 激活防御反应体系, 促进受伤组织愈合, 保护植物体免遭进一步伤害。植物会激活大量的生理反应，如激活致病相关蛋白和创伤相关激素(如乙烯和茉莉酸盐)的应答反应，从而修复受损组织并保护其免受病原体侵染。整个过程是一个复杂的网络，包括特异信号生产和释放、信号感知与传导、防御相关基因激活等。
植物受到伤害后, 在数分钟或数小时内便产生伤害反应, 激活防御反应体系, 促进受伤组织愈合, 保护植物体免遭进一步伤害。（图片来源：Veer图库）
你伤害了我 我还厚着脸皮给你好果
人类有“受虐狂”，植物也存在“受虐狂”。在我国北方红枣种植地区，流传着这样的谚语：“三月三，打枣树”；“有枣没栆打三杆”。在一些农村地区，也会有“霜打的萝卜更甜”这种说法。其中的原因就是适度逆境胁迫（低温、虫咬、机械损伤）能激活植物某些激素代谢调节途径，产生次生代谢物质。这些次生代谢产物，包括某些蛋白、脂类及糖类能够在植物体内积累，从而加强对逆境的适应能力。细胞内含糖量的增加可以降低自身的冰点，增强细胞的保水能力。大量实验证明，为抵御低温胁迫，无论是草本还是木本类的越冬植物，从秋季到冬季的低温锻炼中，细胞内可溶性糖含量会显著增加。而含糖量增加，进一步提升了蔬菜和水果的品质。
适度低温胁迫处理还能明显提高乌龙茶鲜叶中芳香物质的种类，低温胁迫使芳香物总数增加，不同程度的低温胁迫能诱导形成不同种类的芳香物质的合成，并随着低温胁迫程度的加深，其诱导的芳香物质种类也增加。
种植在平均海拔2134米的大吉岭山丘上的绿茶。自古茶叶产区都在海拔较高的山地，不是没有道理。（图片来源：Veer图库）
没有痛觉 但植物也会被“麻醉”
人手术过程中，需要对患者整体或局部麻醉使其暂时失去感觉，以达到无痛的目的进行手术治疗。植物虽然无痛觉，但是也能感知外部环境。植物会被麻醉么？
2019年1月，日本和德国科学家联合发表在期刊Trends in plant science《植物科学前沿》的一篇题为“Anesthetics, Anesthesia, and Plants（麻醉药、麻醉剂与植物）”的论文，详细阐述了植物麻醉的研究历程与研究进展。
Ken Yokawa等科学家利用单镜头反射照相机、共聚焦显微镜、Ag/AgCl表面电极，记录植物暴露于麻醉药过程中器官运动、内吞性囊泡转运以及电极信号的情况。暴露于麻醉剂乙醚时，许多植物（含羞草、豌豆卷须、捕蝇草、茅膏菜）都会失去自主和触摸诱导的运动。捕蝇草不再产生电信号；生长中的豌豆卷须停止自主运动，并以卷曲的形状固定；拟南芥根活性氧的产生和胞内囊泡循环会受到干扰；拟南芥种子休眠的终止和叶绿素的生物合成受到抑制。
挥发性麻醉剂二乙醚对植物运动的影响 (A)含羞草在15%乙醚的作用下合叶运动。经过1小时处理，叶片完全失去了对触摸刺激的反应。去除二乙醚7 小时后，所有叶片逐渐恢复闭合运动。箭头表示闭合的叶子。(B)经15%乙醚处理1 小时后，捕蝇草快速捕捉运动消失。箭头表示叶片受到刺激。(C)在15%的乙醚气氛下，茅膏菜无猎物反应。箭头表示环闭弯曲反应正常。(D)豌豆卷须运动在15%乙醚的作用下消失。（图片来源：参考文献）
植物被“麻醉”机制
研究发现，植物与动物和人一样，适当浓度的麻醉剂可通过作用于动作电位、活性氧稳态和内吞性囊泡循环，来阻止动作电位并固定器官，进而影响细胞事件，起到麻醉的效果，且该过程可逆。
麻醉下植物细胞模型。麻醉剂阻断植物的动作电位，膜转运受到干扰，过量活性氧(ROS)迅速生成，快速的细胞反应导致对外界刺激反应的丧失。双橘色线表示在麻醉下受损的细胞膜。（图片来源：作者提供）
科学家推测，麻醉药在不同生物活细胞中可能有相同的靶点及作用机理。研究人员首次证明植物器官运动的静止化是以抑制动作电位为基础的，即生物电和动作电位赋予植物生命。动物/人类以及植物都是通过动作电位被激活的，这是理解植物运动本质以及植物行为的重要基础。关键蛋白分子和/或膜脂是麻醉的目标。麻醉的最终可能锚定细胞膜脂质双层膜内关键蛋白电子结构。它影响脂质双层膜的厚度和力学性能，而这两者都具有控制蛋白质的功能的作用。特别在细胞内通讯和信号传递中起着核心作用的脂筏，对麻醉剂尤其敏感。据此推测麻醉剂在植物细胞中的作用机理为：它作用于细胞膜尤其是脂筏，导致膜蛋白和囊泡运输功能异常，抑制动作电位，从而阻止植物器官的运动。
脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域，就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 （图片来源：Bing图库）
麻醉植物和麻醉人 过程竟然相似
麻醉中植物表达的关键蛋白谷氨酸和y-氨基丁酸(GABA)受体被认为是麻醉剂的可能靶点。麻醉药作用的最佳模式是与神经递质受体结合，特别是与谷氨酸和GABA受体。与在动物和人类中发现的过程类似：GABA减弱/谷氨酸促进细胞膜的兴奋性。
日前，科学家在拟南芥中运用特殊荧光蛋白表达观察到植物应对昆虫取食、机械损伤反应的应激防御过程中，谷氨酸受体蛋白可能起着信号产生和扩散之间的联系作用。不同于哺乳动物中的神经递质角色，在植物防御系统中，谷氨酸起着控制激素调节的作用。
虽然植物不会像人一样感觉到痛，但是它同样能感受到你对它的伤害。所以，“足下留心，花草有情”。
作者单位：中国科学院成都生物研究所/中国科学院成都分院
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