驭风而行，这种侏罗纪恐龙尝试过了

长臂浑元龙：我们的征途是星辰大海

作者：廖俊棋

自诩为万灵之长的人类，对于蓝天总有无限的向往。古今中外，无论是飘飘乎如遗世独立的神仙还是圣经里的天使，再或是从文艺复兴的达芬奇到20世纪初的莱特兄弟再到阿姆斯特朗登月，刻画的都是对天空的憧憬和征服的试探。

然而，这一征程似乎是深深烙印在整个生物界共同祖先的亘古基因之中，除了昆虫以外，脊椎动物的祖先也曾进行诸多试探，试图一跃登天，甚至连中生代陆地霸主恐龙在完美演变成鸟类之前，都对此展开过无尽的尝试。

近日中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、邹晶梅、徐星、周忠和在《自然》(Nature)杂志的封面文章介绍了一种侏罗纪的新种恐龙，其独特的身体构造揭示了一条匪夷所思的征服蓝天之旅。

《自然》当期杂志封面：古脊椎所发现侏罗纪具膜质翅膀的恐龙

陆生脊椎动物的登天之旅在化石纪录中最早可以追溯到距今2亿多年前的二叠纪晚期到三叠纪时期，当时的爬行动物为了登天可说是使出了浑身解数，例如在德国和马达加斯加发现的空尾蜥(Coelurosauravus)从胸部的皮肤长出棒状骨质结构和翼膜、英国发现的孔耐蜥(Kuehneosaurus)直接将肋骨延长张开、吉尔吉斯斯坦发现的沙洛维龙(Sharovipteryx)甚至就直接将大长腿展开形成一个三角的“滑翔伞”。要不是爬行动物没有明显的外耳，这群执着于蓝天的狂热份子可能像小飞象一样连耳朵都用来飞了!

上述的尝试虽然丰富多元，但都还停留在御风而行，也就是滑翔的阶段。不过对于这些野心勃勃的征服者，岂会委身于靠风指挥的阶段呢？因此翼龙的出现象征着脊椎动物对蓝天一次真正意义上的征服，它们是第一个可以主动飞行的脊椎动物，达到了真正的驭风而行。可惜因为化石材料的稀缺，我们至今对翼龙的祖先和主动上天的历程还所知甚少。

鸟类有别于翼龙仰仗着加长的无名指和翼膜飞翔，鸟类飞行靠的是加长且愈合的掌骨以及飞羽。中国侏罗纪晚期的燕辽生物群和白垩纪早期的热河生物群中保存有大量精美的带羽毛恐龙和早期鸟类化石，得益于化石序列的支撑，有关鸟类飞行起源的问题有了较完善的研究。例如著名的小盗龙(Microraptor)和鸟类的亲缘关系非常接近，但比起鸟类光溜溜的后腿，这种恐龙的后腿也长有翅膀，就像翼龙或蝙蝠在后肢也都有翼膜帮助飞翔一样，这揭示了早期鸟类在熟稔双翼飞行前的一个过渡阶段。

但演化自然没有那么简单。受到一些过度简化的演化图例影响，许多人对于演化的认知常常存在一些误区，例如认为演化是有方向性的。最经典的例子大概是从古猿到人类看似是个一条线从蹲着到站着的过程；马的演化就是从小到大而且脚趾越来越少；长颈鹿就是脖子越来越长等等。但事实是演化并非一条有方向性的道路，而是多条崎岖且分岔的进程，就像飞行起源除了前述的四翼到双翼以外，恐龙也曾经踏上歧途，短暂尝试过不同的飞行方式。

本次新发现的恐龙属于擅攀鸟龙类(Scansoriopterygidae)，这是恐龙家族中最为怪异的类群之一，也是在勇于飞行道路上意图征服蓝天的挑战者。

擅攀鸟龙类生活在侏罗纪的中期到晚期，目前为止共发现有三种，分别是宁城树栖龙(Epidendrosaurusningchengensis)、胡氏耀龙(Epidexipteryx hui)和奇翼龙(Yi qi)，这里面有目前演化发现上最早的树栖者、最早的装饰性羽毛和类似于蝙蝠的翅膀等等，可谓家族虽小却各有千秋。而本次《自然》杂志封面的明星则是这个家族的第四种恐龙——长臂浑元龙(Ambopteryxlongibrachium)，这个名字的涵义取自“翼龙那样膜质翅膀和恐龙的混合体”。

a：长臂浑元龙正型标本；b：骨骼复原图；c：膜质翼膜色素体；d： 骨质胃容物组织切片；bn： 骨质胃容物； gs：胃石； mw：膜质翼膜；st：棒状长骨。

擅攀鸟龙类骨骼清奇，这类恐龙有着修长的四肢、高耸的头骨、短缩的尾骨、修长的三根指爪且最外侧的手指还特别长，而且它们体型都不大，仅有鸽子或麻雀般的大小，俨然是恐龙和鸟类的结合体。过去由于化石保存不完整或推测属于幼年个体，骨骼上许多特征难以鉴定，这类恐龙的详细演化位置也因此始终坠于迷雾之中。尤其在2015年由徐星等报导于《自然》杂志的奇翼龙则让这一类群更显扑朔迷离，这种恐龙的前肢不但发现了翼膜，还长有一根独特的棒状骨以协助撑开翼膜，这根骨头在所有恐龙包括鸟类中都没有相应的结构。但由于奇翼龙化石仅有一件又保存不完整，因此对于这些结构一直还存在争议。

本次发现的浑元龙来自燕辽生物群的晚侏罗世地层，是目前最为完整的擅攀鸟龙类化石，其身形娇小，体长约与鸽子相当，仅32厘米，体重估计306克。而在这完整的化石上，甚至还保留了尚未完全消化的胃容物，研究人员因此推测其为杂食性。不过最为重要的是，浑元龙身上也发现了类似奇翼龙的棒状长骨结构以及翼膜，因此证实了这两个结构确实存在于擅攀鸟龙类中并用以翱翔天际。

图5. 长臂浑元龙飞行姿态复原

图6. 长臂浑元龙复原图

浑元龙的过人(过“龙”)之处在于其修长的前肢，甚至超过了多数中生代鸟类，而其他擅攀鸟龙类的前肢比例也非常奇特，不容小觑。为了揭开此一特征与飞行起源的谜团，研究人员对中生代包含鸟类的虚骨龙类进行有关演化发育系统的分析。

研究结果显示，从近鸟类恐龙(鸟类、驰龙类、伤齿龙类等关系更接近于鸟类但远离窃蛋龙类的所有类群)开始前肢就有加长的趋势，在这之中仅有擅攀鸟龙类达到了中生代鸟类的水平，其他非鸟类恐龙对此长度的大长手只能望尘莫及。不过有别于鸟类、驰龙类和伤齿龙类在飞行的演化上靠的是掌骨的加长和飞羽的演化，擅攀鸟龙类的长处则主要在肱骨和尺骨。这个前肢结构的差异可能是由于飞行方式的不同所造成，想象一下今天要模拟鸟类飞行动作时举起手腕挥动手掌的动作，如果手掌越长，上面附着的飞羽越完整，那飞行就能越顺利，这就是鸟类、驰龙类和伤齿龙类为了飞行的适应。另一方面，擅攀鸟龙类的飞翔更像是电影中的吸血鬼或蝙蝠侠那样披上披风、斗篷张牙舞爪，因此加长的手臂、手指以及多出的棒状骨则是能让膜质翅膀可以更好伸展。

在飞行起源时，副鸟类不同类群显示出不同的前肢加长过程：善攀鸟龙类通过肱骨加长，结合第三手指和棒状长骨附着膜质翅膀；而驰龙类、伤齿龙类和鸟类则通过掌骨的加长以附着羽状翅膀。

不过擅攀鸟龙类的方式始终属于非主流，并没有流行太长时间，这短暂的飞行尝试仅出现在侏罗纪晚期，到白垩纪就销声匿迹了。反观鸟类，它们不仅坚忍地挺过白垩纪末大灭绝，成为恐龙霸权遗留下的唯一后裔，还在灭绝后开枝散叶，成为多样性最丰富的四足动物。仅现生的鸟类有超过一万种，而哺乳动物全部也就五千多种。或许从某个角度来说，恐龙的霸权至今从未终结过，只是它们早已奔上青天，逍遥自在，对地面的一切根本不屑一顾。

现在知道飞行的不容易了吧，让我得意地插会儿腰！