由于在作物的驯化过程中有着强烈的人工选择，因此，许多农作物相对于野生祖先的遗传多样性减少。而在过去的一个世纪里，随着从适应当地环境的传统品种向统一的优秀的品系的转变，遗传多样性进一步受到减少。栽培品系的多样性减少也是目前育种的重要制约，因此，利用作物的野生近缘种发现遗传变异库就显得更加重要。而目前通过选择野生种和栽培种等不同特性的种质资源进行泛基因组测序，可以发掘重要性状相关的基因资源，为科学育种提供指导；

   2005 年，Tettelin H 等人提出了泛基因组概念（Pan-genome，pan 源自希腊语‘παν’，全部的意思）。泛基因组进而可以分为，核心基因组（core genome）和可变基因组(variable genome)。

   该研究基于725个番茄种质的基因组序列，包括372个SLL（S. lycopersicum var. lycopersicum），267 个SLC（S. lycopersicum var. cerasiforme），为栽培番茄；以及78个SP（Solanum pimpinellifolium）和8个SCG（S. cheesmaniae and S. galapagense）为野生番茄，并使用'map-to-pan'策略构建了番茄泛基因组。研究发现了泛基因组中的4,873个基因不在参考基因组中。

图. 番茄泛基因组的组成

    使用构建的泛基因组的比较分析基因存在/缺失变异（PAV），结果表明野生种质的基因组（SP和SCG）比SLC编码的基因显着更多，而SLC含有比SLL更多的基因（见下图），表明在番茄驯化和随后的改良过程中基因丢失的一般趋势。此外还发现在驯化过程中损失的基因多于改良，结果表明野生种质与驯化种质明显分开，只有少数例外，两个驯化群体（SLC和SLL）分开但有明显的重叠。

图. 野生和栽培番茄中的基因PAV

  为了鉴定番茄育种历史中选择的基因PAV，该研究进行了两组比较，SLC和SP之间的“驯化”和SLL和SLC之间的'改良'。研究发现在驯化过程中鉴定了120个有利基因（favorable）和1,213个不利基因（unfavorable ），在改良过程中鉴定了12个有利基因和665个不利基因。

图. 番茄驯化和改良过程中的基因选择偏好。

此外，该研究还鉴定了在驯化期间选择的TomLoxC启动子中的罕见等位基因。TomLoxC通过催化脂质衍生的C5和C6挥发物的合成来影响水果风味。该研究通过数量性状基因座作图和分析揭示了TomLoxC在类胡萝卜素生产中的作用，这有助于获得所需的番茄风味。进一步揭示了TomLoxC的罕见等位基因可能在早期驯化中经历了负面选择，随后是最近的重新引入。

图.不同启动子等位基因下TomLoxC表达的变异。

   综上所述，该研究构建了栽培番茄及其近亲的泛基因组，表明了至少部分遗传多样性减少可归因于驯化和改善期间的大量基因损失。此外，该研究表明由于现代番茄育种主要集中在产量，保质期和对生物和非生物胁迫的抗性，往往忽略了难以选择的感官/香气质量特性，导致与风味相关的挥发物的减少，其部分原因是TomLoxC启动子的非参考等位基因在驯化期间的强烈负选择。

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41588-019-0410-2.pdf

来源：iPlants