【论文精选】喀斯特区3种灌木根系构型及其生态适应策略

贵州省碳酸盐岩出露面积占全省土地总面积的73.8%，是典型的喀斯特山区。该区岩溶作用强烈，岩石风化成土速率很慢，土层浅薄且不连续，生态环境极其脆弱，是我国水土流失最严重的地区之一。

有研究者针对喀斯特地区浅薄土层的植物根系进行研究，发现该区植物根系发达，植物根系能扎入小于根系直径的裂隙，进而贯穿岩石裂缝，同时植物根系的可塑性在浅薄土层中表现得尤为突出。目前关于根系构型的研究主要位于西北干旱地区，对于喀斯特地区根系构型的研究尚需探索。根系构型主要受到遗传和生境2个方面的影响。有研究表明，不利生境可使植物根系趋向于鱼尾形分支模式发展。在喀斯特这种高度异质，土层浅薄的脆弱空间，灌木根系构型是否也会趋向于鱼尾形分支模式发展？

本文以贵州喀斯特地区常见灌木树种多花木蓝(Indigofera amblyantha)、火棘(Pyracantha fortuneana)、双荚决明(Cassia bicapsularis)为研究对象，研究其根系拓扑指数、根系连接长度、根系分支率等根系构型指标，并引入根系水平分布均匀特征和根系弯曲特点来描述根系形态和分布，进一步探讨喀斯特地区根系构型特征，以得出喀斯特地区高基岩裸露，土层浅薄等特殊自然环境条件下植物根系构型特征及根系对环境的适应策略，为喀斯特地区根系固土效果评价提供参考，同时也为喀斯特地区生态恢复重建与边坡绿化树种的选择提供依据。

本文研究地点位于贵州省贵阳市花溪区，气候以亚热带季风湿润气候为主，具有明显的高原季风湿润气候特点，降水丰沛，雨热同期，年均降水量1229mm，但由于喀斯特独特的地上地下双层结构，导致地表生境干旱缺水。年均气温14~16℃，年均相对湿度77%。地貌以山地和丘陵为主，海拔1130~1326m，坡度为10°~15°，区内94%为喀斯特地貌，土壤多数为酸性黄壤土和石灰土，土层浅薄且不连续。研究区内的灌丛主要有火棘，野蔷薇(Rosa multiflora)、荚蒾(Viburnum dilatatum)，鼠李(Rhamnus davurica)、小叶女贞(Ligustrum quihoui)、花椒(Zanthoxylum bungeanum)、多花木蓝、双荚决明等，该区植被多具有石生、旱生、喜钙的特性。

在研究区内选择长势相近且生长状况良好的3种灌木各3株，去除植物的地上部分，采用从表层向底层，从中心向四周的挖掘方法，测量根系分支前后的根径、根系内部连接(2个分支点之间为内部连接)数量、外部连接(分支与分生组织之间为外部连接)数量、根系连接长度、根系分支夹角，并根据Strahler方法确定根序。

根系拓扑结构示意图

另外还计算了拓扑指数，统计了根系分支率和根系水平分布特征。对数据进行整理分析之后，得出以下结论与讨论：

3种灌木根系表现出对喀斯特生境相似的适应策略，均为鱼尾形分支结构，次级分支均较少，分支较简单。喀斯特地区土层浅薄，植物根系生长空间有限，鱼尾形分支有利于植物在贫瘠的生境中生存，单位碳的投入下，鱼尾形分支的根系分布范围大于叉状分支根系，从而使得鱼尾形根系在单位碳的投入下，可以吸收更多的营养。

3种灌木根系拓扑结构参数

较长的根系连接长度是3种灌木的共同特点，这与杨小林等得出的塔克拉玛干沙漠腹地3种沙生植物根系通过增加连接长度来适应沙漠腹地土壤贫瘠环境一致。此外，除三、四级根系连长度无显著差异外，其余各级根系连接长度均存在极显著差异，根级越大根系连接长度越小，且一级根连接长度远长于其他根级。说明增加根系连接长度，特别是低级根系连接长度是植物对干旱贫瘠生境的适应策略。该策略有利于根系充分吸收利用土壤中有限的水分和养分。所以，在喀斯特地区，增加根系连接长度是植物适应此特殊环境的有效手段，且较长的根系连接长度有利于植物固持土壤。

3种灌木根系平均连接长度

根系分支的差异性直接反映了根系适应环境的能力，单立山研究发现红砂通过减少根系分支能力来适应干旱胁迫环境。研究区由于独特的二元结构，地表临时性干旱严重，且土层浅薄，蓄水能力弱，除了火棘外，其余2种灌木的根系分支率均比单立山研究的红砂和白刺的根系分支率小，说明种灌木亦是通过减少根系分支的策略适应不利生境。由此减少碳消耗及根系的重叠，从而减少根系之间的竞争，使根系能够最大限度的利用有限的环境资源。

3种灌木根系总分支率与逐步分支率

喀斯特地区土层浅薄且不连续，3种灌木根系的水平分布呈现出多方向性和不均匀性的特征，主要取决于根系对土壤空间的觅食特性，即在高度异质的喀斯特地下空间寻找生存空间。

 3种灌木根系水平分布特征

此外，通过野外调查发现，喀斯特地区植物根系常沿着土壤与岩石的交界面延伸，具有独特的弯曲形态，部分根系在土壤中螺旋式生长，根系缠绕度数最大可达720°。表明植物根系在有限土壤空间中，以弯曲缠绕的方式适应喀斯特地区特殊生境。

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