【论文精选】氮添加对油松细根分解过程中酶活性的影响

原创孟敏，景航等中国水土保持科学

植物每年投入净初级生产力的22%~67%到根系当中，细根分解将会使大量的物质能量从植物体转入到土壤当中。相关研究表明，细根分解产生的物质能量可能大于地上凋落叶。近年来，细根分解研究已成为全球C、N等养分循环，尤其全球C平衡的核心环节。关于细根分解目前的研究主要有以下几方面：首先随着时间增加，细根分解速率不断发生变化，总体表现为前期快而后期慢的趋势；其次，不同粗细的根系分解速率有所差异，以前的研究发现较细的根系分解快于较粗的根系，但是越来越多的研究指出较粗的根系分解速率也可能快于较细的根系，结果主要取决于具体的植被和生态系统类型；最后，环境变化对细根分解产生不同的影响，研究发现3g/(m²·a)水平N添加加速了竹林细根分解，而≥6g/(m²·a)水平N添加会降低竹林细根分解速率，结果取决于N添加量和本地区的N含量背景值。在影响细根分解的环境因素中，土壤有效N的影响日益引起生态学家的关注。这是因为在全球范围内大气N沉降持续增加的情况下，土壤有效N可通过影响细根分解过程改变生态系统碳在土壤、植物和大气等主要碳库的分配格局，进而影响全球生态系统的碳平衡和养分循环过程。

从根本上来说，细根是在水分淋溶、土壤动物破碎以及微生物酶的作用下分解的，其中微生物的酶解作用最为直接也最为重要。纤维二糖酶也称β-葡萄糖苷酶，它能将大分子纤维素降解为小分子糖以便于微生物利用。碱性磷酸酶普遍存在于土壤当中，它与土壤及植株体内有机磷的分解和再利用有着密切的关系。纤维二糖酶和碱性磷酸酶是参与土壤植物残体碳、磷等转化的重要水解酶类。另外，半乳糖苷酶在土壤中的含量也较高，它能降解植物体含半乳糖苷的胞壁多糖，释放游离的半乳糖，从而被微生物吸收利用；可见，酶在细根分解过程中扮演着不可替代的角色。一般情况下，影响分解酶活性的主要因素有温度、细根水分以及细根质量等。目前研究的热点中，径级、时间以及环境变化等对细根分解的影响都有可能通过酶来产生作用，因此研究酶活性的变化特征可以揭示分解速率随细根径级、分解时间以及环境变化的潜在机制，为预测细根分解如何影响全球C、N等养分循环研究提供依据；但是，目前关于细根分解酶活性的研究还比较薄弱，相关研究集中在地上凋落物与农地管理变化方面。关于不同径级细根分解过程酶活性的特征以及对环境N添加的响应情况还鲜有报道。通过阐明不同径级细根分解酶活性对N添加的动态响应过程，可以完善细根分解机制中的微生物作用部分，并为今后生态系统与全球气候变化研究提供参考。

油松(Pinus tabulaeformis)林下土壤养分相对贫瘠，土壤有效N质量分数偏低，是研究土壤有效N升高如何影响植物细根分解酶活性最理想的森林生态系统之一；因此，本研究以黄土高原油松为研究对象，通过动态监测不同径级油松细根分解酶活性变化，以及可能影响酶活性的主要因素，期望为细根分解机制研究提供参考，为N沉降变化影响碳循环研究提供依据。

实验在延安市宜川县铁龙湾林场松峪沟流域进行。该地区具有典型大陆季风型气候，年平均降水量584.4mm，年平均气温9.7℃，无霜期180d。研究区海拔为1000~1200m，坡度为20°~25°。油松是黄土高原森林区最大的人工林种之一，可用于研究N添加对细根分解的影响。实验区油松林于1963年种植，目前保存1400~1800株/hm²，林龄为50年。该林分平均郁闭度0.7，林分蓄积量75.5m³/hm²，叶面积指数6.34。2015年11月对样地进行了植被调查，测定表层0~10cm土壤有机碳、全氮和全磷质量分数。乔木层、灌木层和草本层生物量分别为112.96、3.56和8.28t/hm²。植物群落种群有20多种，多样性指数为0.51(用Simpson法计算)。林下灌木主要有胡颓子、黄刺玫、绣线菊、忍冬、荚迷等，覆盖度30%；草本植物主要为大披针苔草，覆盖度30%~50%。

细根分解酶活性(μmol/(g·h))测定参考土壤酶活性测定方法，主要有3种酶：纤维二糖酶、碱性磷酸酶和半乳糖苷酶。有机碳质量分数(mg/g)测定采用重铬酸钾氧化法；氮质量分数(mg/g)测定采用凯氏定氮法；磷质量分数(mg/g)测定采用钼锑抗比色法。

实验结论如下：

1) 细根分解过程中不同种类酶活性的变化趋势有所差异。也就是说在细根分解不同阶段中，参与分解的酶种类和活性可能不同。