苜蓿和沙棘是我国西北干旱荒漠地区的常见植物且有一定种植规模,它们对土壤环境有较强的适应性,不仅能起到区域防风固沙、保持水土的作用,同时具有较高的经济价值。由于干旱荒漠区水资源匮乏,有效降雨补充不足,加之植物在苗期的根系尚不发达,难以利用较深层次的地下水,故其耐旱程度较弱,是干旱区植被恢复过程中对水分最敏感的阶段。因此,土壤水分成为影响这2种植物苗期生理生态特性及生长发育过程的关键生态因子,而目前对其苗期耐旱程度及干旱条件下对水分胁迫的适应性还有待进一步研究。
植物气孔导度(Gs)与叶水势(ψL)能有效反映植物生理状况和植物对水分条件的敏感程度,其对水分胁迫的响应规律是衡量植物抗旱性强弱的重要指标。然而,以往研究多侧重于这两种植物成熟期Gs或ψL在水分胁迫条件下与单一环境因子间的响应关系,但对于苗期水分胁迫条件下Gs与ψL的日变化特征及其对叶片相对湿度(RHL)、叶片温度(TL)、PAR的响应规律尚不明确。
基于此,本研究以苗期苜蓿与沙棘为研究对象,通过设置不同程度水分胁迫试验,研究两种植物Gs与ψL的日变化特征;分析2种植物Gs与ψL随RHL、TL、PAR变化特征,深入探究苜蓿与沙棘苗期对干旱胁迫环境的响应规律,为荒漠地区植被恢复建设提供技术支撑。
本研究结论与讨论如下:
各供水条件下沙棘Gs均存在2个极大值,而苜蓿Gs在CK与LD条件下呈先升后降的趋势,最大值出现在正午12点,在MD与HD条件下均存在两个极大值。沙棘日变化曲线与多数植物在晴朗天气下的气孔运动规律相似:即早晨开放,中午略关闭,日落前基本关闭。双峰效应主要因正午辐射强,叶温和饱和差较高,气孔暂时关闭,导致在上午8点到12点区间内出现“休整”现象。与之前研究结果类似,苜蓿Gs在不同水分处理条件下日变化规律不一致,这可能与当土壤水分条件充足时,Gs仅受气象条件影响,而存在水分胁迫时,土壤水分也成为Gs的限制因子有关。沙棘与苜蓿Gs与ψL日变化平均值均随胁迫的加剧而降低,这是因为水分胁迫使土壤毛管传导速度逐渐减小,植物根系吸水速率下降,引起叶片含水量减小,ψL降低,减小气孔开度,使Gs变小。本结果2种植物Gs的日变化幅度差异较大,沙棘上午变化幅度大于下午,而苜蓿则相反。这种非对称性响应现象是因午后大气蒸发变大,水分传导能力降低,致使植物午后ψL低于上午,植物为避免过分失水而进行自我调节,造成气孔在开闭过程中对环境变量呈现不同响应而引起的滞后现象。
苜蓿与沙棘气孔导度日变化
不同水分胁迫下苜蓿与沙棘叶片水势日变化
与前人通过盆栽试验对沙棘和苜蓿的研究结果一致,本研究中不同水分胁迫下沙棘和苜蓿Gs与RHL,沙棘ψL与RHL,苜蓿ψL与RHL均存在显著相关性。RHL影响气孔及表皮蒸腾,进而改变植物叶片内的水分状况,控制ψL,促使保卫细胞的膨压发生改变,从而影响气孔的开闭。有学者通过盆栽试验研究表明紫花苜蓿蒸腾速率与气温呈开口向下的负二次抛物线关系,与之研究结果存在一定差异,本研究中,沙棘、苜蓿Gs在HD和MD处理下与TL呈显著正相关关系,在LD和CK条件下与TL不存在显著相关关系;这表明水分胁迫程度加大后TL会限制气孔开度,进而降低植株蒸腾速率,避免过度失水,这种蒸腾特征也是植株的一种自我保护机制。与前人研究结果一致,本研究中不同水分处理下沙棘ψL与TL均存在显著负相关关系;而苜蓿ψL与TL却不存在显著相关关系,表明不同水分处理下沙棘ψL随着TL的增大而减小,而对苜蓿ψL影响不显著,这可能与苜蓿和沙棘具有不同的生理特性有关。有学者在研究木薯土壤水分、RH和光环境对Gs影响时发现,当土壤水分含量低时,土壤含水量是Gs的主导因子;当土壤水分良好时,PAR是主导因子。与之研究结果类似,本研究中,沙棘Gs与PAR呈显著的二次相关关系,Gs随PAR的增大呈现先升后将降的趋势,苜蓿Gs仅在充分供水时与PAR存在显著正相关关系,表明苜蓿与沙棘2种植物Gs对PAR存在不同的响应规律。
苜蓿与沙棘Gs与RHL、TL、PAR的相关性分析
苜蓿与沙棘ψL与RHL、TL、PAR的相关性分析
2种植物在各水分胁迫条件下,沙棘ψL高于苜蓿。在Gs、ψL随RHL、TL、PAR的变化关系中,表明沙棘对此三因子的响应程度比苜蓿敏感,但沙棘ψL平均值比苜蓿大,即体内的水分亏缺程度比苜蓿轻。一般而言不同植物间气孔特性的差异由不同光合途径引起,但本试验2种植物都属于C3植物,光合途径基本相似,因此2种植物Gs数值上的差异可能来自于2种植物不同类型的差异,沙棘为木本、苜蓿为草本,具体原因尚待进一步研究。
本研究由国家人力资源和社会保障部留学人员科技活动项目择优资助项目资助。
《中国水土保持科学》是由中国科学技术协会主管,中国水土保持学会主办的综合性学术期刊。2003年创刊,双月刊,公开发行,2004年成为中国科技核心期刊,2011年入选中国科学引文数据库(CSCD),2015年入编《中文核心期刊要目总览》2014年版(即第七版)。
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