【Mol Plant 】145份小麦品种重测序构建了高密度的基因组变异图谱

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小麦是全球第一大粮食作物，也是我国的主要口粮作物。建国70年来，我国育成了3 000多个小麦品种，为解决百姓温饱、维护社会稳定发挥了举足轻重的作用。

我国老一辈科学家系统记录了这些品种的血缘关系，从遗传学角度总结了它们的形成和演变规律，总结归纳出不同时期的大面积推广品种及其骨干亲本。但正如庄巧生先生在其所著《中国小麦品种改良及其系谱分析》中提到的“目前的育种必须是在多年、多点、多种环境下运用法眼（规律）、慧眼（悟性）相结合的细腻技术，是无法逐步理清头绪，从万千材料中塑造出出类拔萃的佼佼者。其中有科学规律，有技术加经验，也有一些目前看来尚属于心领神会，难以言传身教的艺术成分”。这反映了很长时期育种的现状和育种家的无奈，也是新世纪育种学家对作物基因组学研究提出的迫切期望和要求，即如何提高杂交组合的可预见性，大规模减少无效“组合”。

2018年，普通小麦模式种“中国春”全基因组的破译为通过基因组重测序，回答上述科学问题提供了重要支撑。基于规模化品种的重测序成为系统解析优异种质资源和重大品种形成和演变的重要技术和方法，为从新的角度分析和认识育种中的规律提供了可能。

2020年9月5日，中国农业科学院 “小麦基因资源发掘与利用”创新团队在分子植物（Molecular Plant）上在线发表了题为“Resequencing of 145 Landmark Cultivars Reveals Asymmetric Sub-genome Selection and Strong Founder Genotype Effects on Wheat Breeding in China”的研究论文，揭示了过去70年中我国小麦育成品种基因组重塑和优化的过程，发现小麦三个亚基因组间存在显著的育种选择非对称性，提出基于跨着丝粒区形成的大的单倍型区段优劣评估品种（品系）育种价值的策略，为培育候选骨干亲本和组装育种提供了科学依据和思路。

该研究对145份不同时期小麦代表性品种进行了重测序分析，构建了高密度的基因组变异图谱，产生约6千万SNP和2.5百万InDel。分析材料涵盖了70年来主要的大面积推广品种、骨干亲本和具有代表性的地方品种。

https://doi.org/10.1016/j.molp.2020.09.001

我国小麦品种的基因组组成演变：为了便于比较分析，本研究基于育种历史划分为6个不同的年代阶段，系统分析了不同时期主推品种的基因组组成，发现20世纪50&60年代的品种基因组组成以我国地方品种为主，而70-80年代则以引进品种的贡献为主，80年代中后期引进品种的贡献达到顶峰，随后则逐步减弱。引进种质贡献了一些我国地方品种中缺乏的单倍型区段，这从基因组学层面客观地反映了我国小麦育种的历史（Figure 1）。

Figure 1 Genome-wide introgression atlas from CL and IMC to MCC.

小麦三个基因组的非对称选择：发现在人工选择育种进程中，小麦的A、B、D三个基因组间和共线区域的同源基因之间表现出强烈的非对称选择规律。与棉花、油菜相比，普通小麦的非对称性选择趋势更为明显。整体而言，育成品种中A基因组存在更多的选择信号；三个基因组部分同源区段中，总有一个经历了更强的选择，基因也如此（Figure 2）。

Figure 2 Genome specific-selection events distribution along the wheat chromosomes, indicative of asymmetric sub-genome selection, and selection features for some starch synthesis pathways genes targeted by selection.

小麦育种骨干亲本解密：“骨干亲本”是20世纪80年代初，我国育种前辈金善宝院士、庄巧生院士在系统梳理小麦育成品种系谱过程中提出的，后来在水稻、玉米、棉花、油菜等作物的育种中均得到普遍接受和认可，但正如庄巧生先生所言，“骨干亲本”是“马后炮”，是事后总结出来的。如何从基因组学层面解析骨干亲本的本质，为育种亲本的选配提供科学依据，是一个既具现实意义，又颇具挑战性的学科前沿科学问题。

本研究以“矮猛牛”和“小偃6号”及其衍生品种为例，系统研究了杂交选育过程中强连锁单倍型区段的形成和演化规律，明确了一些单倍型区段所控制的性状。研究还发现，在骨干亲本“矮孟牛”和“小偃6号”形成前、后的系谱相关材料中，这些单倍型区段虽然重组率偏低，但仍有重组在发生，但在其衍生的新品种中，优良区段迅速固定。因此这些区段中基因及调控序列整体组成的优劣，对一个材料能否成为骨干亲本，衍生大批新品种起着决定性作用。这为以系谱为基础，以基因组学为手段，解析每一个骨干亲本所携带的优良区段提供了很好的思路和样板（Figures 3 and 4）。

Figure 3 Founder genotype effects and haplotype-blocks in wheat breeding on chromosomes 1A, 2A and 6A.

Figure 4 Diversity features at key haplotype blocks considering cultivars subsets released pre- and post- the development of the two hallmark Chinese cultivars Aimengniu (AMN) and Xiaoyan 6 (XY6) as well as within Chinese landraces (CL) and modern Chinese cultivars (MCC).

中国春参考基因组的不足：本研究考虑到参考基因组的不完整性和品种间的基因含量特异性，从头组装和注释了145个小麦的unmapped reads（不能比对到参考基因组的数据），获得更完整基因信息的同时，构建了涵盖145个小麦种质新基因的泛基因组。发现这些非核心基因多位于染色体两端，可能与品种的抗病性和适应性密切相关，新品种中积累了更多的这类基因，暗示这些基因在育种中扮演着重要角色。研究结果也为小麦泛基因组（Pan-genome）构建提供了理论依据和研究思路（Figure 5）。

Figure 5 Comparative analysis of unmapped sequence and newly assembled genes in CL, MCC and IMC.

在我国老一辈科学家庄巧生院士、李振声院士、董玉琛院士的指导和直接参与下构建的小麦“核心种质”为本项目的实施奠定了很好的基础。经过三期973项目支持，团队收集了大量表型和分子数据，并用贾继增研究员小组开发的660K SNP芯片完成了前期预备分析（Genomic footprints of wheat evolution in China reflected by a Wheat660K SNP array. The Crop Journal，Accepted）。“核心种质”及其表型和基因型数据，已成为我国小麦功能基因组学研究的重要材料和数据平台，全国共有16个单位应用这套核心种质，在国内外核心期刊发表研究论文50余篇，相信相关材料新数据的释放，将进一步提升这套材料的理论和应用价值，推动我国小麦基因组学与育种学更紧密的结合，促进品种更新换代。

本研究得到了国家十三五重点研发计划（七大作物育种专项）“主要农作物优异种质资源形成与演化规律研究”、中央公益性科研机构基础研究基金、中国农业科学院创新工程项目的资助。中国农业科学院作物科学研究所为该论文的第一完成单位，郝晨阳副研究员和诺禾致源焦成智为该论文的共同第一作者，张学勇研究员和诺禾致源路洪凤为该论文的共同通讯作者。本研究同时得到了澳大利亚墨尔本大学Rudi Appels教授和意大利博洛尼亚大学Marco Maccaferri 和Roberto Tuberosa教授等的合作与支持。

感谢张学勇、郝晨阳、焦成智三位老师的供稿。

注：来源mp植物科学

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