植物细胞壁结构调节卵菌病原体抗性机制学术资讯

来源：BioArt植物

细胞壁是植物细胞与其周围环境发生互作的主要界面，因此细胞壁必须同时兼顾植物生长、有益微生物定殖以及抑制病原微生物入侵等功能。研究表明棕榈疫霉在侵染植物根系时，会分泌植物细胞壁降解酶促进孢子的入侵；此外，豆科植物的根瘤菌定殖则依赖于细胞壁重塑以促进共生微生物的定殖和营养交互界面的形成，进一步证明细胞壁在植物-微生物互作中的关键作用【1，2】。
初生细胞壁的主要结构成分为纤维素、半纤维素和果胶，而多糖和重塑蛋白等则通过内膜运输以合成细胞壁，因此植物细胞壁的生物合成依赖于细胞分泌和细胞骨架。研究表明，果胶和半纤维素在细胞壁上的沉积取决于肌动蛋白细胞骨架动力学，并且肌动蛋白丝会影响植物细胞壁的建立和重塑【3】。在植物中的研究表明，formins蛋白和ARP2 / 3（actin-related protein 2/3）是两个与肌动蛋白丝分支有关的肌动蛋白丝成核因子（actin filament nucleators）。此外，植物ARP2 / 3的激活仅依赖于SCAR/WAVE (suppressor of cyclic AMP [cAMP] Receptor/Wiskott-Aldrich syndrome protein-family Verprolin homologous protein) 复合体，这意味着SCAR/WAVE复合体在肌动蛋白丝的发育及细胞壁合成中发挥关键作用【4】。SCAR/WAVE复合体也被证明在植物-微生物共生和动物-病原菌关系中发挥作用，但是目前尚不清楚其在植物-病原菌互作中的地位。
近日，英国剑桥大学塞恩思伯里实验室（Sainsbury Laboratory, University of Cambridge）Sebastian Schornack课题组在Current Biology在线发表了一篇题为Developmental Modulation of Root Cell Wall Architecture Confers Resistance to an Oomycete Pathogen 的研究论文，在苜蓿中揭示了SCAR / WAVE复合体通过介导根系细胞壁发育影响植物-微生物互作的机制。

该团队前期研究结果表明，根瘤菌定殖有缺陷的api ( altered nodule primordia invasion)突变体表现出对棕榈疫霉菌的抗性增强【1】。本研究进一步发现棕榈疫霉菌在api 突变体的根系入侵阶段受阻且菌丝变短变少，表明API的突变除抑制共生根瘤菌的定殖外，还导致棕榈疫霉菌的侵染及孢子形成受损。该研究还鉴定了api 中SCAR2蛋白编码基因（MtrunA17_Chr4g0004861）的突变位点并且该突变导致了终止密码子提前。有趣的是，该研究发现api 突变体仅在根毛长度上变短，而在生长发育和细胞结构上与野生型并无显著差异。在api 突变体中表达API基因可以恢复根毛表型、根瘤菌侵染和对病原菌的易感性。此外，该研究发现拟南芥SCAR2的异位表达能够与api 突变体表型互补，这表明豆科植物在根瘤菌定殖过程中并未进化出SCAR2蛋白的其他功能。
此外，该研究发现API的转录水平不会受到棕榈疫霉菌侵染的影响，但是会随着根瘤菌的侵染进程逐渐增加，这表明SCAR基因的表达与根瘤原基的细胞分裂活性有关而不是侵染进程。该研究表明，尽管api 突变体的肌动蛋白动力学受损，但是在根中防御相关的转录组变化与野生型相似。进一步的研究发现api 突变体的内膜运输延迟，并且这种内膜动力学的改变导致细胞壁成分的选择性分泌改变，其中分泌的木葡聚糖减少，这种细胞壁结构生化特性的改变最终影响了棕榈疫霉菌的侵染。

Subtly altered plant cell walls can be decisive for disease
总之，该研究表明SCAR / WAVE复合体蛋白API可以调控根中肌动蛋白细胞骨架动力学，而API缺失会影响细胞壁的生化特性进而阻碍卵菌病原体的侵染进程。该研究强调了由SCAR / WAVE驱动的细胞壁修饰在平衡细胞壁发育和微生物入侵方面的重要性。

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