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根系结构的调节使植物能够适应土壤中有效养分的时空异质性，以有针对性的利用养分。与初生根相比，侧根构成了整个根系的大部分，并对外界养分的有效性表现出较高的可塑性。轻度缺氮或局部供应硝酸盐、磷酸盐时，侧根明显伸长，而在局部供应氨的情况下，侧根较短但分枝较高，这表明局部养分的有效性以一种养分特异性的方式影响侧根发育的不同过程。由于侧根发育的每一个过程，包括起始、出苗和伸长，都受生长素的控制，因此出现了生长素如何对自然和农业土壤中局部存在的铵作出反应的问题。尽管改变根构型对利用异质土壤或施肥后的局部营养斑块很重要，但将外部营养信号整合到根系发育程序中的机制仍然知之甚少。2020年09月11日，Nature Plants在线发表了莱布尼茨植物遗传和作物研究所Nicolaus von Wirén教授和美国密歇根州立大学Hideki Takahashi教授共同题为“Auxin-mediated root branching is determined by the form of available nitrogen”的研究论文。揭示了局部供铵刺激了根部维管系统中地上部生长素的积累，并促进了侧根的出现，从而建立了高度分枝的根系。作者通过在不同氮素中处理第一个拟南芥侧根，发现局部的硝酸盐供应促进了一级和二级侧根的伸长，局部铵增加了二级侧根的密度，特别是三级侧根的密度。相反，氮素饥饿抑制了侧根分枝和伸长。NPA是生长素极性运输抑制剂，能够阻断生长素从地上部向暴露于铵的根的运输。加入NPA后，强烈抑制供铵段的三级侧根密度。表明地上部衍生的生长素对更高级别的侧根分枝至关重要，地上部生长素主要决定侧根发生，而根尖产生的生长素影响侧根发生。通过检测DR5：GFP报告的活性，进一步研究了不同氮素形态下侧根中生长素的局部分布。结果表明，氮素营养的存在和形式决定了生长素在根维管系统中积累的程度，以及生长素在外根细胞中的存在，这是侧根出现的先决条件。如下图所示。![]()
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IAA是植物生长素的主要生理活性形式，是一种膜透性依赖于pH的弱酸。不同氮素形态的供应不可避免地引起根际pH的变化，硝酸盐导致碱化，而铵引起根际酸化。作者通过检测比值pH传感器apo-pHusion来验证外部pH的N依赖性变化是否也影响内根组织的质外体酸性。作者认为，局部供铵导致质外体酸化，并刺激生长素向外层的径向扩散，而缺氮或局部硝酸盐供应创造了中性至碱性的质外体环境，使生长素保留在维管系统中，抑制了生长素的径向运动。作者又进一步验证影响径向生长素分布和侧根分枝的依赖于N形态的pH变化的重要性。结果表明，缺氮根系的侧根形成并不一定受到根系生物量形成所需氮素缺乏的抑制，而是受生长素侧根移动性的pH依赖性抑制。作者提出的不是铵介导的信号转导，而是一种依赖于铵吸收的机制，它降低了质外体的pH，随后增加了生长素的径向扩散，以促进侧根分枝。结果如下图。![]()
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为了进一步研究生长素迁移对铵态氮吸收的依赖性，作者检测了根系对外界提供的生长素的敏感性。NAA完全恢复了IAA不敏感的qko植株受抑制的三级侧根密度和长度到野生型水平。因此，作者得出结论，依赖AMT的质外体酸化是提高IAA跨质膜迁移率和随后的侧根出现的先决条件。拟南芥中的信号模块RALF-FEONIA负调控质膜H+-ATPase AHA2的活性，当根系缺氮或局部供铵时，fer-4突变体的高阶侧根分枝明显高于野生型。当fer-4突变体的根局部暴露于硝酸盐时，侧根分支的刺激几乎没有。这种依赖于N形态的差异强调了生长素在根维管系统中积累的重要性，H+-ATPase在质外体酸化中的作用促进了径向生长素的扩散，进而刺激了侧根分枝。作者检测了相应的基因敲除突变系aha2-4和aha2-5也证实了此观点。因此结果表明，质膜H+-ATPase介导的质外体酸化促进生长素扩散。侧根原基的发育进一步建立在由AUX1侧向生长素输入的基础上。作者首先研究了硝酸盐胁迫下侧根萌发对AUX1和LAX3有较强的依赖性。作者又研究了aux1 lax3双突变体中依赖于N的侧根可塑性，与野生型相比，在缺氮或局部硝酸盐供应下，aux1 lax3突变体的一级侧根形成很弱，二级侧根几乎完全消失。结果表明，铵引发的生长素扩散绕过了LAX3介导的生长素内流，足以进入外根细胞诱导细胞壁松解酶，从而降低促进侧根出现的机械阻力。结果如下图。![]()
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作者提出了一个模型，如上图所示，该模型集成了依赖于铵的生长素积累和径向生长素扩散触发侧根分枝的模型。局部的铵供应促进了根部维管系统中地上部生长素的积累，从而为随后的径向扩散提供了生长素来源。本研究展示了生长素如何通过将来自外部养分可用性的局部信号与植物营养状况产生的系统信号联系起来，来调节根系发育中的特定步骤。生长素通常受一系列生长素载体依赖性和载体非依赖性运输途径的控制，这些途径部分地受外源N形式和质外体pH变化的调节。在土壤中，铵态氮引发的侧根发生不仅与自然环境中非均质氮有效性条件下根系构型的形成有关，而且在农业植物生产中也是如此。因此，可以进一步利用营养相关的侧根发育知识来优化作物根构型对农业养分管理实践的适应。原文链接：
https://www.nature.com/articles/s41477-020-00756-2
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