土壤生物如何影响生物地球化学循环？从全球尺度看土壤群落及其对生物地球化学的影响｜Science述评

中科院青促会 邴海健

（中科院、水利部成都山地灾害与环境研究所）

图1. 土壤生物群落的功能。

土壤生物遍及生命的各个领域：（A）土壤生物通常表现的12种功能的系统发育特征。带有颜色的框表示在各自类群中至少有一个物种表现出特殊功能。系统发育树分支上的颜色表示不同的界.系统发育关系引自Hug et al.^[1]。（B）生态学家采用层次结构的方法描述土壤群落.图中以真菌为例，但是所有土壤生物群落均有相同的层次结构。

图2. 历史环境决定气候与土壤功能之间的关系。

历史环境可解释土壤群落功能的环境依赖性，可能代替了微生物群落组成的差异。（A和B）不同土壤群落如何呈现出环境敏感性，这又如何联系到历史环境条件，可能替代了土壤群落组成的差异。（C）在纬度梯度上凋落物的呼吸呈现出不同的温度敏感性。（D）历史气候的差异解释了温度-呼吸间（温度敏感性）斜率的变化[2]。（E）美国得克萨斯州中部历史降雨梯度下土壤酶活性（自然对数转换）对土壤湿度的响应。（F）点位水平上最大活性参数（Vmax）与历史降雨量相关[3]。

由于土壤群落控制全球生物地球化学，描绘这些群落能够解释很多全球尺度土壤有机物周转速率不可获取的变化。对此，研究人员根据目前已有的四个不同研究领域描绘了全球土壤群落的模式，包括（1）生物量和丰富度，（2）功能群落组成，（3）分类多样性和组成，（4）功能性状表达。同时，对每一类别如何对全球土壤群落的功能生物地理学产生互补性的见解进行了分析（Fig. 1B和Fig. 3）。

图3. 定量化土壤生物和功能群落组成的全球分布有助于理解全球碳周转：（A）土壤微生物碳的全球分布模式（数据引自Xu et al.^[4]）。（B）全球尺度下微生物量与土壤异氧呼吸负相关，当控制气候因素则呈现正相关（呼吸数据引自Hashimoto et al.^[5]）。（C）丛枝菌根与外生菌根真菌比值（AM: EM）的全球模式（数据引自Steidinger et al.^[6]）。（D）在热带地区丛枝菌根真菌占主导，其与土壤呼吸之间存在正相关关系，而在高纬度地区外生菌根真菌占主导，其与土壤呼吸负相关。注意：这些相关关系不是因果关系，而是强调全球尺度下土壤群落的环境依赖性。

过去研究发现，把最简单的微生物特征纳入到生物地球化学模型中从根本上改变了土壤有机物周转和碳储存的长期预测。但是，将其扩展至全球尺度首先需要增加预测的置信度和精度，增强对全球尺度土壤生物群落分布和丰度的认识。尽管土壤群落超级复杂，在许多陆地系统模型中它们的体现形式却相对简单，部分原因在于缺少全球尺度的数据。几乎所有的陆地系统模型中有机物分解依据线性一阶衰减模型，非线性模型可以弥补线性模型的某些缺陷，例如不需调用另外的生物地球化学假设。尽管如此，非线性模型的弹性是以牺牲模型的简单化为代价。非线性模型的目的是体现不同微生物群落的环境依赖性。尽管定量模拟微生物碳动力学的方法很多，但大多假定衰减速率依赖土壤有机物和催化剂的浓度。许多全球尺度的微生物模型依据米凯利斯-门顿动力学。基于此，陆地系统模型正在根据微生物的生理特征将增多的微生物复杂性水平纳入进来。为进一步解释土壤碳循环的复杂性，陆地系统模型已开始纳入非线性的、微生物调节的土壤有机物的反馈，相对于一阶分解框架，这能更好地捕获土壤功能的变化。当模型框架体现土壤群落功能的影响时，生物地球化学模拟的重点是直接纳入微生物的性状信息（Fig. 4）。此领域的发展大多正处在过程模拟的尺度上。目前，基于性状的微生物模型可预测微生物调节的生态过程如何随时间和空间而变化。随着全球尺度个体水平性状数据的增多，可以揭示控制全球土壤有机物动力学的新机制。但是，由于微生物模型自身参数的不确定性，把微生物过程纳入到生物化学模型可能会增加模型预测的不确定性，将来会存在模型弹性和简单化之间的权衡。

综述提出了以下研究方向：

借助现有的生态数据和统计手段，描绘土壤群落的全球生物地理学特征。建立持续性的全球视角主要挑战在于在高度复杂的地下群落中发现简单性和整体性规律。综述强调，在类群和性状水平的大量研究中退一步来描绘土壤生物主要功能群落的全球生物量模式。

由于描述不同类群的方法存在差异，比较不同样品土壤群落的信息存在挑战性。通过加大环境梯度的观测，利用统计学去检测土壤生态模式的驱动力。

生物地球化学模拟的主要目标是建立标准化的模拟框架。为此，需要弄清在何种生态学分辨率水平下可最好地捕获土壤群落功能的变化。另外，模型的敏感性分析对于叛识何种水平下生态组分能最优地改进模型预测能力且不影响其简单化至关重要。

参考文献

1. L. A. Hug et al., A new view of the tree of life. Nat. Microbiol. 1, 16048(2016).

2. M.S. Strickland, et al., Testing the functional significance of microbial community composition. Ecology 90, 441-451 (2009).

3. C. Averill, et al., Continental-scale nitrogen pollution is shifting forest mycorrhizal associations and soil carbon stocks. Glob. Chang. Biol. 24, 4544-4553(2018).

4. X. Xu, et al., A global analysis of soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems. Glob. Ecol. Biogeogr. 22, 737-749(2013).

5. S. Hashimoto et al., Global spatiotemporal distribution of soil respiration modeled using a global database. Biogeosciences 12, 4121-4132 (2015).

6. B.S. Steidinger et al., Climatic controls of decomposition drive the global biogeography of forest-tree symbioses. Nature 569, 404-408 (2019).

点击“在看”，助力传播