Mol Biol Evol 追溯栽培草莓的二倍体祖先学术资讯

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现代栽培草莓（Fragaria × ananassa）是18世纪中期在法国由来自北美的八倍体弗吉尼亚草莓（F. virginiana）和来自南美的八倍体智利草莓（F. chiloensis）偶然杂交而成的异源八倍体。目前已成为全球广为栽培的重要水果。但对于其二倍体祖先的争论持续了半个多世纪，至今悬而未决。

Edger等在Nature Genetics上发表的八倍体草莓基因组论文（Edger et al., 2019, 51: 541–547）推测其有4个不同的二倍体祖先，分别是森林草莓（F. vesca）、饭沼草莓（F. iinumae）、绿色草莓（F. viridis）和日本草莓（F. nipponica），一切似乎尘埃落定。不曾想，仅隔数月，Liston等完成了同一套数据的重新分析，却得到了截然不同的结论，认为八倍体草莓只有两个现存的祖先，即森林草莓和饭沼草莓，相关研究作为Nature Genetics 2020年首篇论文而发表（Liston et al., 2020, 52: 2–4）。Nature Genetics紧接着还刊登了Edger等的答复，他们坚持之前的结论（Edger et al., 2020, 52: 5–7）。这两篇NG论文互指对方分析中的不足，使得栽培草莓的二倍体起源之谜更加扑朔迷离，并进入普罗大众视野。

东亚是野生草莓的多样性分布中心，其中大部分二倍体草莓及所有四倍体草莓均分布于中国。自2017年以来，中国科学院华南植物园康明研究组与江苏省农科院果树所合作，开展了3个二倍体草莓（绿色草莓、黄毛草莓F. nilgerrensis和西藏草莓F. nubicola）染色体级别的全基因序列组装，结合已发表的高质量的森林草莓及饭沼草莓基因组，基于比较基因组学研究发现二倍体草莓基因组构成高度保守（图1）。

图1. 五个二倍体草莓的基因组构成

在重建草莓属基因组系统发育的基础上，推测该属的起源时间约为6.37百万年以前。各基因组之间存在强烈的基因渐渗和不完全谱系分选（图2）。这就可以解释为什么基于系统发育策略来推测八倍体草莓祖先，不同的团队基于同一套数据，采用不同的参数或方法会得出截然不同的结论。

图2. 草莓属系统发育关系揭示了物种树与基因树，及不同染色体间的强烈冲突

该研究采用最近开发的方法，直接将来自73个栽培草莓样本的重测序序列分别比对到由5个二倍体草莓重构的参考基因组序列，确认森林草莓和饭沼草莓是八倍体草莓的二倍体祖先，而绿色草莓、黄毛草莓和西藏草莓则不是二倍体祖先（图3）。该策略无需基于系统发育关系，因而可有效避免基因渐渗和不完全谱系分选所带来的影响，此结果解决了当前关于栽培八倍体草莓的二倍体祖先的一些争议。同时，该项目获得的3个高质量二倍体基因组为草莓基因组资源发掘和分子育种奠定了基础。

图3. 追溯八倍体栽培草莓的二倍体祖先

中国科学院华南植物园冯超博士和江苏省农科院果树所王静博士为论文共同第一作者，华南植物园康明研究员和江苏省农科院果树所赵密珍研究员为论文共同通讯作者，华南植物园AJ Harris博士及美国佛罗里达大学Kevin M Folta博士参与了部分工作。本研究得到中国科学院A类先导科技专项（XDA13020604）和科技部重点研发项目（2019YFD1000201）的资助。该研究结果已发表在Molecular Biology and Evolution。

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