神经整合和神经折返回路

科技工作者之家 2020-09-20

来源:科学的历程

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《意识的宇宙:物质如何转变为精神》

作者/杰拉尔德·埃德尔曼,  朱利奥·托诺尼

(作者简介附文尾)

译者/夏海宁

作者 杰拉尔德·埃德尔曼

译者 夏海宁

译者的话

欣赏摄影艺术首先要从构图、用光、影调等能被欣赏者直接感观的基础要素入手,这些要素不光是构成一幅作品的基础,也是欣赏者感受和认知摄影作品的艺术前提。

先说说自己为何要重译《意识的宇宙:物质如何转变为精神》一书。

早在本书问世不久的2004年,上海科技出版社就出版了上海复旦大学生命科学学院顾凡及教授的译作。有意思的是,15年之后顾老师居然重译了本书,就在3个月前(2019年9月),上海科技出版社又将重译本作为新书隆重推出。个人揣摩此举的动力有三:

第一,脑神经科学作为一门方兴未艾的学科在过去15年内呈井喷之势,无论是基础研究还是技术应用几乎日新月异,每天都有激动人心的进展,这些都大大驱动了越来越多人开始关注脑科学;

第二,脑科学除了对应用性的技术领域,如人工智能和医学治疗等,形成了巨大的推动,而且还逐渐进入传统的哲学、心理学和社会学领域,正如埃德尔曼先生所说:“神经科学家似乎越来越不畏惧大胆地谈论这个话题(指意识)”。也就是说,脑科学的研究已经不仅仅是个科学问题或医学问题,它开始深入人类生活的各个方面,并将对人类的精神生活产生不可估量的影响;

第三个动力可能来自顾老师本人。相信顾老师重读此书不下10遍,即便是2004年出版了译作之后还是多次捧读原著,而每次重读都会有新的心得体会,总觉得译文这里或那里有改善余地,可以重新表述或措辞,且不说可能存在的误译或笔误。

于我而言,现在这个译文算不上重译,完全就是新译,其实是在走顾老师15年前的老路。我并不认识顾老师,第一次还是从翻译埃德尔曼另外两本著作(《第二自然》和《比天空更宽广》,均由湖南科技出版社出版)的唐璐先生那里听说顾老师的名字以及他翻译本书的历史,而那时我已经完成了本书翻译的前几章了。

我迟疑过是否还要继续将此书翻完,但后来还是找了几个理由让自己坚持下去:

1、出于对埃尔德曼先生的特别景仰和对他的方法论的高度认同。先生1972年获得生医诺奖后给自己选了一条窄路,开始转向意识研究。这是一个大胆的选择,因为意识研究从来是哲学和心理学研究的专属领域,似乎与科学不沾边。作为一个生物学家,企图用神经科学来解释意识无疑需要极大的勇气。挑战意识之谜不仅艰巨,而且还要冒不出“成果”的高风险,这恐怕是学术圈的大忌。在我看来,先生的此举很类似牛顿晚期转向神学研究,解开心中的疑惑比获得世俗的认可更要紧。此外,埃尔德曼先生的研究框架非常特别,是一种演化论和复杂理论的综合。他发现免疫系统的生命演化模式与大脑的演化模式间有极大的相似性,两者都涉及巨量互动因子,都演化出巨量高度分化变体,都在环境中被选择而“涌现”出(而非计算出)新的结构。所以本书不仅是对意识问题的开创性特研究,而且还建立了一种独特的认知框架,它的三个分量是:a、演化论;b、复杂系统理论;c、脑神经科学。

2、读书是件非常个人化的事情,跨文化、跨语言跨专业的读书更加如此。尽管脑神经科普书籍不像哲学或文学作品那样需要重新再创作,但每个人的视角和理解还是会有蛮大差异,所以一个新的译本其实是一个独特读者对外文原著的独特理解在母语中的独特表述;

3、翻译也是一种阅读,而且是一种深度阅读、精读和扩展性阅读。普通阅读可以速读,可以泛读,可以因时间有限或因懒惰而放过费解部分或“无关紧要”的部分,但翻译绝没有这种自由,你必须逐字逐句读,必须弄懂任何一个新概念或新词汇背后的技术、文化或哲学含义。扩展性阅读的意思是你很可能需要为本书的一个新词或一个新概念而去阅读一篇文章甚至一本书,从此意义上说,读一本书可能相当于读5本或10本书。

4、翻译虽可自娱自乐,但能够传播则更佳。在我们这个时代,最好的传播方式就是网络。而且好的传播方式可能是碎片式的传播,意思是,你别把一部大部头一下子砸在读者头上,这算是顺应数字时代时间碎片化特点吧。所以,本译本选择以微信公号的方式发布,希望每周一篇,每篇阅读时间不超过5-10分钟。算了一下,原文有274页,如果每期发6-7页,那么用40-50期,或者说用接近一年的时间发完。这是个慢速旅行,属于不着急那种,可以慢慢来。

第四部分

面对多样性:动态核心假说

在本书的开头说过对意识的科学分析应该考虑对意识体验的基础性质做出解释,即所有意识状态所共有的那些性质。这些基础性质有两个:第一,意识是高度集成或统一的,每个意识状态都是统一的整体,无法有效地分拆为几个独立的组成部分;第二,它同时又是高度分化的或富含信息的,意识状态的数量巨大,而且每个状态都会引发不同的行为。

正如我们看到的那样,意识体验背后的分布式神经过程也具有这些特性:它们是高度集成的,同时也是高度差异化的。我们相信,神经生物学和现象学间的这种融合不仅仅是巧合。恰恰相反,它可以对用来解释意识体验的相应属性的各种神经过程提供有价值的见解。

在本书的这一部分中,我们试图说明意识体验的统一性和高信息度,并通过建立一个关于神经整合和神经分化概念的坚实理论框架,进一步发展我们关于意识体验的神经基础的思想。首先,我们必须清楚神经整合和神经分化的含义。然后,我们需要以更精确的方式解释大脑中如何真正实现整合和分化。我们提出了与神经整合相关的神经活动的功能聚束的数量测度,以及与神经分化有关的神经复杂性的定量测度。虽然清晰地表达这些问题需要一些数学知识,但如果你能理解这些概念本身,也不妨忽略大多数技术细节。通过这些分析,我们能够提出一个所谓“动态核心的假设“(dynamic core hypothesis),该假设为我们研究神经元组活动作为意识体验基础所具有的特点提供了一个简洁和可操作的解释。在动态核心假设的基础上,我们重新审视了之前所描述的意识的关键属性,并提供了一套清晰的经验标准,以区分那些神经过程对意识产生有贡献,哪些神经过程对意识产生没有贡献。

第十章
神经整合和神经折返回路

在本章中,我们要对神经过程获得更为完整的科学理解,以期更好地解释意识经验的统一性或整合性。为此,我们除了要精确定义整合的含义,还要说明如何测量神经整合以及如何识别神经整合过程。为此我们需要引入了一个新概念:“功能神经束”(functional cluster.)。我们还讨论了神经整合如何在短于一秒的时间内将分布式的脑区活动绑定在一起的方法。这就是当今脑神经科学中的一个著名问题,通常称为“绑定问题”(the binding problem.)。使用大规模计算机进行模拟的结果,让我们知道神经折返是在丘脑皮质系统内实现神经整合的关键神经机制,以及该整合如何产生统一的行为输出。这些研究结果为绑定问题提供了一个粗略的答案。

当我们开车时,面前的视觉场景充满了各种对象:汽车、卡车、自行车、行人、车道、树木、房屋和天空,每个对象都有其特定的形状、颜色以及在视场中的特定位置。某些物体可能在运动并散发出特定的声音或气味。此外,这些对象彼此可能会形成特殊并具有意义关联,我们还可以为每个对象提供一个概念和名称。然而,尽管场景中的信息极为丰富和多样,但我们在任意时刻所体验的都是一个意识的统一场景,这个场景只有整体上的意义,而在体验上无法细分为独立的组成部分。随着我们向前行驶,场景也在不断连续变化。

既然每个意识状态显然是统一或整合的,支撑意识体验的神经过程也必定也是整合性的。的确,我们在第6章中描述的几项研究表明,分布各处的神经元组之间确实有协调一致的放电现象,这是清楚整合迹象。但是,这些实验结果本身还不足以解释大脑中神经活动的快速整合机制。为了分析这个机制,我们曾根据丘脑皮层系统的解剖和生理学结构建构了一些大型模型。这些模型为绑定问题提供了清晰的解释,并展示了中心神经系统中含有大量分布式要素的神经整合过程是如何涌现的。

神经折返与神经整合:解答绑定问题

研究来自大量神经元的不同信号如何在中枢神经系统得到整合的机制是一项令人却步的任务。只是在最近几年中,实验室才可能在清醒的动物身上同时记录多个神经元的电活动。尽管该方法很重要,但可以采样的神经元数量还是很受限。相比之下,诸如PET(正电子发射断层扫描)和fMRI(核磁共振成像)之类的神经影像技术可以一次探测数百万个突触和脑区的活动,但是它们的空间和时间分辨率不足以追踪单个神经信号的过程。要想考察如此大量细胞的相互作用,我们还得依赖神经建模。

大规模计算机模拟不仅让我们能够追踪复杂连接的系统中单个神经单元的活动,而且还让我们能够观察数以万计的神经元在受到某种刺激(如视觉刺激)时出现的放电时空模式。这种模拟为我们提供了各种神经扰动和操作的机会,这原本在实验上是极为困难的。(注1)

神经折返的概念已在视觉系统的大规模模拟中得以探索,该模拟为功能上相互分离的各脑区的活动如何实现整合或“绑定”给出了解决方案(见图10.1)。(注2) 因为该研究揭示的是大脑皮层组织的一般特性,所以该模型中体现的许多原理似乎不仅适用于视觉系统,而且还适用于其它感觉或运动模态。(注3)


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 图10.1 脑区连接图?这是猫的大脑皮质的64个区域,它们之间有1134条连接路径(图中的缩写是各脑区的简称,这里可以忽略)。大多数路径是双向交互的。如果脑区联通,则在图上靠的近,如果不连通,则在图上隔的远。如此生成的拓扑组织反映的是脑区间的连接关系而非它们在大脑中的物理位置。

在图10.2的模型中,神经折返发生在9个视觉皮层区域间,分为三个解剖流,分别介导对形状、颜色和运动的响应。并不存在某个上级区域来协调模型中的各种响应。与视觉皮层中的功能分离一样,模型中每个区域内的神经单元对刺激的不同属性做出响应,并且每个区域的激发在网络中均会在功能上产生不同的后果。例如,模型中V1区(该区对应于初级视觉皮层)的神经元组会对视觉对象的基本特征(如视野特定位置中该对象的边缘方向)产生响应。高级视觉区域中的神经元组,如IT区(译者注:英文Inferior Temporal的缩写)对应于颞下皮质,它们与对象在视野中的位置无关,专对某种形状的对象做出响应。

其他的神经元组,如区域V4中的那些,只对对象的颜色有响应,而对形状或运动方向无响应。模型中区域V5中的神经元仅对对象的运动方向有响应,但对形状或颜色无响应。

该模型已通过多项任务进行了测试,这些任务需要对多个独立功能区的活动所产生的信号进行整合。

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 图10.2 大脑皮层整合的大规模计算机模型框图。功能上独立的视觉区域以方框表示;路径(其中包含成千上万的单个连接)以箭头表示。该模型包括三个并行流,分别涉及视觉对运动的响应(第一行)、对颜色的响应(第二行)和对形状的响应(第三行)的分析。皮层区域中有精细拓扑结构(无阴影部分)、粗颗粒拓扑结构(浅阴影部分)或非拓扑结构(浓阴影部分)三种。通过彩色相机采样的视觉图像画在最右端。最下边是系统的输出(在眼睛运动神经元MN(motoneurons)的控制下模拟的眼动)。实心箭头表示与电压无关的路径,空心箭头表示依赖电压的途径。方框内的弯曲箭头表示该区域内的连接。标记为VA的方框是行为范式中所使用的弥散性投射价值系统,投射区在线框内表示。整个的系统共包含约1万个神经单元和100万个连接通路。

例如,某项任务要求将同时呈现在视野中的红十字与绿十字和红方块区相区别(见图10.3)。为了产生正确的区分反应,需要若干刺激的多个属性(如颜色、形状和位置)能够实现汇聚。对模型的训练是通过激活模拟的“价值系统”来进行的,即当模型的“眼睛”移向正确的对象时,该价值系统就会弥散性地释放神经调质。这种激活相当于被实验动物做出正确响应时奖励它一些果汁。价值系统在全域被激活意味系统感到发生了显著事件,使得各区神经元组间的连接强度发生改变(由图10.3中的淡红色线表示)。经过一段训练后,该模型的识别准确度能够达到95%。wt_a72312020092145904_876791.jpg图10.3 解决绑定问题。该模型研究的是由红十字,红方块和绿十字组成的视觉图像被呈现约150毫秒后,模型中的活动和同步情况。该模型的设计是这样的:当仿真眼刚好朝红十字方向移动时,模型的弥散性放射价值系统就被触发,以此方式来找到该红十字,而与它的位置无关。值得注意的是,对同一对象做出响应的各神经元区域,无论它们具有空间结构的还是不具有空间结构(topographic or non-topographic),它们在内部或相互之间均是相关的(相关性由它们所共享的颜色来表示)。在此模型训练中,因价值系统的放射而得到加强的神经连接约占5%,显示为不同色度的红色叠加。请注意,神经连接的加强会出现在多个区域。还要注意,FEF、PG和V4区中与红十字所对应的神经元活动急剧增加。这些活动使眼睛向该位置发生移动(带有白色边框的方形窗口代表眼睛的中心已移至左上方)。

如图10.3所示,正如对应于真实世界中施加刺激后200毫秒的一帧静止图像所表明的那样,大脑各个分离的功能区中的众多神经元均被同一个视觉场景所激活。此外,响应同一对象的不同属性的各类神经元活动基本是同步的,差距不超过数十毫秒。这种同步激发不仅可以在并行的各个神经流(如形状、颜色和运动)中观察到,也可以在视觉的低级和高级处理区域之间观察到。(注4)不过,神经元对不同对象的响应却是异步的。因此,不同对象在时间尺度上是可以被区分开的。尽管存在这些细微的时间差异,从“行为”输出所需较长的时间尺度(数百毫秒)来看,所有这些神经元也是处于共同激活状态。以此方式,该模型能够对视觉场景产生统一和连贯的响应,并且能够通过整合这些响应实现对物体的识别。

来源:kexuedelicheng 科学的历程

原文链接:https://mp.weixin.qq.com/s?__biz=MzA5NDkxNDg0NQ==&mid=2665309783&idx=1&sn=3f4fa5f982e4d2f0a4aac991685ca330&chksm=8b6e9625bc191f33d5aee38f60bd9717a5f0f811f55de4f5009027e9426b010fa6bf276b2ab7#rd

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