植物的“好朋友”和“坏朋友”共同维持亚热带森林群落物种多样性

来源：ScienceAAAS

评述论文：Differential soil fungus accumulation and density dependence of trees in a subtropical forest (Science 4 October 2019: Vol 366, Issue 6461)

生物多样性的形成和维持机制是生态学领域的核心科学问题之一。当前，由于学界对森林群落多样性的维持机制缺乏足够的认识，在全球变化情景下，如何正确认识各类森林生态系统对全球变化的响应，并据此制定科学的保护策略，仍面临着巨大挑战。

在生物多样性极其丰富的森林群落中，生态位相似的物种如何共存？一直是生态学研究的未解之谜。Janzen-Connell假说被认为是解释热带森林群落物种共存机制的核心理论之一 [1, 2]。该假说认为，自然天敌（比如病原微生物、植食性昆虫）在成年树个体周围聚集，通过损害邻近同种个体的种子和幼苗，使得同种个体具有较高的死亡率，形成同种负密度制约效应（conspecific negative density dependence, CNDD），为其它物种的生存提供空间和资源。

根据Janzen-Connell假说，病原菌能够降低群落优势种的存活率，形成同种负密度制约，促进和维持群落的多样性。已有的土壤杀菌和移植栽培实验也证明，病原菌是形成同种密度制约的关键因素 [3, 4]。然而，土壤真菌与植物紧密地相互作用，除病原菌外，还有共生真菌和分解者 [5]。共生真菌可为共生植物提供养分，保护植物免受病原微生物的侵害，进而影响同种负密度制约的强度。尽管已有研究表明不同植物物种所受负密度制约效应具有显著差异 [6]，然而，迄今为止，土壤真菌如何调节不同物种的邻体负密度制约效应仍不清楚。

在2019年10月4日Science杂志上，来自中国科学院植物研究所马克平研究团队，联合美国马里兰大学和中国科学院微生物所的合作者，基于浙江省开化县古田山24公顷亚热带森林动态监测样地内林下幼苗9年动态监测数据以及树种根际土壤真菌群落数据，利用高通量测序技术和邻体效应模型，首次揭示不同功能型土壤真菌驱动亚热带森林群落多样性的作用方式，提出基于外生菌根真菌与病原菌互作过程影响植物生存的物种共存新模式。

研究发现：在群落水平上，同种密度制约的强度主要受植物菌根类型的影响（图1）。丛枝菌根植物更容易受到同种邻体密度限制，而外生菌根植物邻体却能够保护异种个体免受同种密度制约的影响。

图1. 不同类型菌根植物同种密度制约强度

研究人员选取34个树种320株植物个体，利用不同径级代表树种生长过程的巧妙设计，计算树木在生长过程中，植物累积病原菌和外生菌根真菌的速度。研究发现，植物累积病原菌和外生菌根真菌的速度在物种间存在显著差异，并呈显著负相关。

进一步研究表明，植物累积病原真菌和外生菌根真菌的速度显著影响同种植物幼苗密度制约的强度（图2）：受同种邻体密度制约限制较大的物种更容易累积病原真菌，而能够较快累积外生菌根真菌的植物物种更不易受到同种邻体密度制约的限制。

图2. 同种密度制约与病原真菌（A，C）以及外生菌根真菌（B，D）累积速度的关系

长期以来，群落物种共存的研究中，土壤病原菌因其相对较低的扩散能力、快速的繁殖能力和较强的寄主专化性，被认为是引起密度制约的主要因素。目前，关于土壤病原菌在热带和温带森林中引起的密度和距离制约研究也在逐渐增加。然而，这些研究仅仅证明病原菌能够影响群落幼苗的更新，忽略了土壤真菌共生真菌和分解者在维持群落多样性中的作用。与病原菌驱动的经典物种共存理论不同，这项工作定量化地证实了植物同种密度制约是由有害的病原真菌和有益的菌根真菌相互作用所共同决定的，丰富了土壤真菌在物种共存理论中的作用。亚热带森林多样性由外生菌根真菌和病原菌共同塑造，为正确认识全球变化情景下的亚热带森林群落构建过程以及全球木本植物生物多样性分布格局研究提供了新的思路。

博士，中国科学院西双版纳热带植物园副研究员，主要从事群落生态学研究。

参考文献：

1. D. H. Janzen, Herbivores and the number of tree species in tropical forests. Am. Nat. 104, 501-528(1970).

2. J. H. Connell, in Dynamics of Populations, P. J. den Boer, G. R. Gradwell, Eds. (Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, Netherlands, 1971), pp. 298-312.

3. S. A. Mangan et al., Negative plant-soil feedback predicts tree-species relative abundance in atropical forest. Nature 466, 752-755 (2010).

4. R. Bagchi et al., Pathogens and insect herbivores drive rainforest plant diversity and composition. Nature 506, 85-88 (2014).

5. M. Blackwell, The Fungi: 1, 2, 3 … 5.1 million species? Am. J. Bot. 98, 426-438 (2011).

6. L.S Comita et al., Asymmetric density dependence shapes species abundances in a tropical tree community. Science, 329, 330-332 (2010).