诺奖成果，两篇Nature揭示了植物感知氧的机制！动植物是否保守？

综述所述，动物细胞感知氧气的分子机制主要建立在HIF-1转录因子的羟基化及后续的泛素化进而降解得到平衡氧气的浓度。然而，在植物中，如遭水淹没导致氧气含量的下降，进而调控基因转录，从而促进无氧代谢，最终维持底物水平ATP的生产。那么其感应低氧浓度的机制又是如何呢？

N末端规则途径最是导致蛋白水解的一系列生化反应，因为它取决于蛋白质或肽中暴露的N末端氨基酸残基。在这两篇论文中都发现了拟南芥乙烯响应因子VII类（ERF-VII）转录因子及N端规则途径组分是作为植物氧气感应机制发挥功能。研究发现，大多数ERF-VII转录因子在倒数第二个位置（MCGGAI）具有一个由半胱氨酸残基的N末端结构域。该氨基酸序列提供了被特定的氨肽酶识别的分子标记，以去除初始的甲硫氨酸，从而使半胱氨酸暴露为N末端残基。半胱氨酸可以被植物半胱氨酸氧化酶（PCO）氧化，使用氧气作为共底物以生成亚磺酸加合物。该部分继而用作精氨酸转移酶的底物生成精氨酸。PROTEOLYSIS（PRT）蛋白可识别暴露的N末端精氨酸的存在，该蛋白是单亚基E3泛素连接酶，可将泛素单元添加到近端赖氨酸残基上。一旦多泛素化，ERF-VII蛋白就可以通过26S蛋白酶体降解（如下图）。因此，这种机制提供了一种诱导细胞中依赖氧的分子反应的有效方法：氧利用率的降低会阻止Cys2残基的氧化，从而导致ERF-VII在细胞核中积累。即有氧情况下ERF-VII转录因子会降解，而无氧的情况下ERF-VII在细胞核中积累，调控植物无氧响应。

植物中N-end rule pathway（Annu. Rev. Plant Biol. 2015. 66:345–67）

此外，两篇文章中还发现乙烯响应因子RAP2.12定位在细胞膜上。在低氧条件下，质膜定位的转录因子RAP2.12从质膜释放，由于细胞中的低氧浓度，其降解受到抑制。因此，转录因子积聚在细胞核中，并同时诱导参与厌氧代谢的基因和减弱RAP2.12活性的基因。此外，之后的研究表明，线粒体电子传输链的抑制会导致瞬时活性氧（ROS）积累，该信号通过有丝分裂原激活的蛋白激酶MPK3，MPK4和MPK6转导作为信号，从而激活参与ROS清除的基因。另外，由缺氧引起的光合活性的抑制产生未知的信号，该信号诱导涉及维持质膜完整性的基因（如下图）。

植物细胞对低氧的响应机制（Annu. Rev. Plant Biol. 2015. 66:345–67）

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