生长素如何指导根在向地生长时避开障碍?

来源：植物科学最前沿

由于植物是固着生物体，在不利于生长的环境条件下，无法像动物一样选择逃避，因此植物通过扎根在土壤里，迅速地适应环境或改变环境以寻求自身的存活。

为了在复杂多样的栖息地中生存，植物在长期的进化过程中对周遭环境形成了强大的感知能力并通过改变生长方向迅速作出响应。比如，植物朝着光照和重力生长，我们称之为趋向性。

几百年来，植物学家们研究发现，生长素在介导这一生物过程中发挥着极其重要的作用。PIN生长素流转运蛋白驱动生长素在根组织的上部和下部重新分配，因此植物根部组织产生了向地性。

与向地性相似，根部向触性也是非常重要的生物学过程，有利于植物根部在遇到不能突破的障碍比如土壤中的石头时，刺激根组织的弯曲沿着障碍的边缘继续生长。

因此，根部的向地性和向触性可促使其获取土壤深处的水分和营养。

然而，PIN介导细胞间生长素转运导致根组织弯曲的分子机制还未深入解析。

作者在前期报道中证明根部向触性的弯曲不仅仅只是被动避开障碍的结果，而是依赖于不对称的生长素分布和不同的细胞伸长（Lee et al., 2019; doi: 10.1111/nph.16076）。

此外，作者研究表明，除了PIN介导生长素的转运，根部的向触性还依赖于TIR1/AFB生长素信号，这些工作让我们对植物根部障碍回避的工作模型有了更深刻的理解。

本评论通过比较根部的向地性（左图）和向触性（右图），以更好地理解根部组织对障碍回避的分子机制。通常根部趋向性分为3个部分：（1）环境信号的感知；（2）感知后的信号转导；（3）生长响应。

（1）对于根部向地性，根尖是主要感知位点，根尖的造粉体可以让植物感知到重力方向。但目前还不清楚根部哪个部位是感知障碍的主要位点，学者们初步猜测距离障碍最近的根尖可能是传导信号最重要的部位。同时，这种感知信号如何转化为生长素信号也不清楚。

（2） 对于向地性的信号转导，生长素信号从根尖转移到根部伸长区，这一过程涉及到AUX1/LAX1和PIN家族蛋白，如PIN3/7迅速重定位到根尖小柱细胞的一端，使生长素流向根尖生长素含量更低的部位。与向地性相似，利用生长素受体DR5rev:GFP 和 DII-VENUS在根部向触性的信号转导过程中也观察到了生长素流。药理学和遗传学实验证明向触性的生长素不对称分布也依赖于PIN生长素转运蛋白。但是，是否涉及PIN蛋白的重定位和稳定性需进一步证明。

（3）在PIN2的作用下，生长素信号到达根部伸长区后转化为不对称的生长，使根部朝着重力方向弯曲，表现为向地性。除了生长素，其他信号，如Ca2+、pH、活性氧也参与到根部向地性和向触性过程中。在根弯曲时，根部凸出一端的表皮细胞中Ca2+浓度迅速增加，导致非原生质体活性氧的产生和细胞质酸化，这均涉及到了细胞的伸长。

在根部向地性过程中，发现生长素分布总是与胞质Ca2+流相互联系，但是生长素和钙信号路径在植物趋性过程中是属于上下游还是平行关系有待考证，它们的上下游关系也需进一步研究。

原文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.16203

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/nph.16076