寻“根”| 华北寒武系发现软舌螺动物祖先类型

软舌螺是古生代海洋中一类神秘的无脊椎动物，它们起源于5.4亿年前的寒武纪大爆发，繁盛于早古生代，灭绝于2.5亿年前的二叠纪末生物大绝灭。软舌螺造型奇特、化石丰富、研究历史悠久。然而，就是这样一类小动物,困扰了古生物学家近200年，一直未能解决软舌螺生物归属问题。

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近年来，古生物学家对这一“世纪难题”终于有了突破性认识。2017年，加拿大古生物学家乔瑟夫等人率先在《Nature》发文，报道了加拿大布尔吉斯页岩和美国犹他州斯潘塞页岩保存的软舌螺动物的软躯体结构，并根据其特征的具触手的捕食器官，推测软舌螺是一类触手冠动物，尤其与现代海洋中的腕足动物亲缘关系密切。

这一观点进一步得到我国云南澄江特异埋藏化石库（世界自然遗产）保存类似腕足动物壳体肉茎孔结构新材料的支持。然而，随着研究的深入，越来越多的学者发现软舌螺具触手的捕食器官与触手冠动物真正长触手的营养结构并不能完全对比，因而质疑它们的可比性和同源性。同时锥壳末端的“肉茎孔”结构可能仅仅是化石埋藏造成的假象，是大自然不经意的玩笑。与此同时，对其矿化外骨骼微纳米结构的研究显示，软舌螺与软体动物生物矿化特征和矿化模式高度相似，暗示二者亲缘关系更为相近。近年来对软舌螺“软”与“硬”不同方面的独立研究虽然取得了突破性进展，但对“软舌螺是什么？”这一基本科学问题始终没有完美的答案。

同一埋藏条件下，化石的“软”和“硬”不同部分往往不可兼得。化石保存具有差异性和选择性，这是化石保存的基本特点，也是古生物学进行化石研究不得不面对的挑战。以我国澄江生物群为代表的特意埋藏化石库，其特色在于保存动物软体组织部分，而磷酸盐化交代作用（寒武纪动物骨骼化石最常见保存方式）的优势在于能够在微纳米尺度上精细保存原始矿化骨骼的微细结构特征

华北前寒武纪/寒武纪界线（陕西，陇县，柴家洼剖面）

瑞典自然历史博物馆李洛阳博士与西北大学贠浩博士等人合作，经过多年野外工作，在我国华北寒武纪最古老地层中发现大量精美保存的软舌螺化石。这些被磷酸盐化交代的软舌螺新材料与各种不同动物骨骼化石保存在一起，通常被形象的称为“小壳化石”，是寒武纪生命大爆发在我国华北地台最直接的体现。

研究者将其中一类软舌螺祖先类型，命名为奇异陇县螺。该祖先型形态简单，结构原始，其锥壳保存有壳壁微细结构，而对应口盖内侧保存有软体组织信息。难能可贵的是，“软”和“硬”信息在同一祖先类型中保存下来，这让研究者能够从“根”上破译软舌螺躯体构型和生物矿化特征及早期演化规律。

奇异陇县螺口盖和锥壳

研究表明，奇异陇县螺口盖内表面保存有1对壳体附着肌痕和1个壳顶肌痕，表明软舌螺整个类群拥有一致的壳体背腹附着肌肉系统；外套膜上皮细胞的发现证实口盖由外套膜系统调控分泌形成；营养器官附着结构指示该祖先类型发育两侧对称的营养结构（两侧对称、具触手、前后伸缩的营养结构在两侧对称动物中非常常见）。矿化锥壳发育原始的双层纤束结构，由长约10微米宽约2微米的文石基本结构单元构成；早期软舌螺矿化骨骼结构简单，主要由3种文石纤维结构组成，微细结构的复杂化与口盖内侧形态结构演化趋势具有一致性。

软舌螺两个主要类群（直管螺和软舌螺）一致的壳体附着肌肉系统

软舌螺壳体微细结构和同时期软体动物（贝壳）高度相似，反应二者相似的外套膜矿化模式和一致的矿化调控基因。矿化骨骼在软舌螺和软体动物不同门类中是独立起源、平行演化的，但调控矿化的基因簇在前寒武纪已经建立，二者生物矿化特征在分子水平和基因水平是同源的。矿化骨骼的这种深部同源性可应用于生物高阶单元分类中，且已为地质历史上多种已灭绝的疑难生物“寻根”提供了有力依据，例如寒武纪托莫特壳与磷质腕足间的关系，哈氏壳与软体动物双神经亚门的关系，等等。因此，综合生物矿化特征和解剖学结构新数据，借助华北软体动物和软舌螺丰富标本，以及新发现的祖先型新属种，研究者推断软舌螺应当是一类已经灭绝的软体动物。