东方日射水母贝的壳体信息揭示其系统分类位置

腕足动物是一类具背、腹双壳的，营滤食的海洋底栖固着无脊椎动物。其拉丁文Brachiopoda 是法国动物学家Duméril于1806年提出，字义来源于希腊语：βραχίων ("arm") and πούς ("foot")，意思是用肉质腕走路的壳体动物；它的瑞典语为Armfoting，更是接近了希腊语的意思。

腕足动物最独特的形态在于其两瓣壳体包裹着的作为滤食器官的冠状触手，壳体沿中线两侧对称，背、腹壳一般不等大，且壳体内部结构差异较大，这也是明显区别于双壳类的地方。壳体后部通常具有一个有机质肉茎，用以固着在海底或者海底的硬质生物壳体和沙砾上（图1）。

作为动物界地质历史最长的门类之一，腕足动物最早出现于早寒武世，在经历了数次生命浩劫之后，依然幸存并延续至今。

图1. 现生腕足动物壳体形态、内部结构及谱系分类。

A-B，现生舌形贝类Lingula anatine；C，腕足动物的瑞典语；D，冠轮动物谱系分类（Luo et al. 2018）；E，现生小嘴贝类穿孔贝解译图。

腕足动物由于具极大的多样性、丰富度和漫长的演化历史等特征而成为最重要的海洋化石记录分子之一，在寒武纪演化动物群和古生代演化动物群中均扮演着十分重要的角色，也是唯一由古生物学研究而非现代生物学研究所主导的动物门类。我国滇东地区的澄江生物群共发现腕足动物10属10种，为我们研究和了解5亿多年前这类生物的形态、解剖、生态和系统分类学特征提供了无比珍稀的材料。

东方日射水母贝作为澄江化石库中最为丰富的壳体化石，保存形态上类似于腕足，但未见腕足动物的典型特征，如肉茎、肉茎沟、假铰合面等，因此在最初发现时被解释为腔肠动物。后经金玉玕院士等对其壳体形态和内部解剖的详尽研究，论证了该生物的腕足动物的属性，但其在腕足动物中的具体分类位置依然没有得到解答。

近来有学者对其精美保存的纤毛环的研究，不仅揭示了其生活方式和水流在体腔内的流动模式，并且指示它是一类独特的、与寒武纪早期许多陆块上都有发现的迈克威仔极为相似的干群的腕足动物（图2）。

虽然水母贝的壳体在保存中丢失，只保存了印痕，但是经过细致的镜下及扫描电镜观察可以发现，这些印痕令人惊喜地保存了壳体的显微结构和精细纹饰，为进一步揭示东方日射水母贝的系统分类位置提供了重要的信息。

图2. 早寒武世时期干群类腕足动物迈克威仔科在全球不同板块的分布。

澄江化石库的东方日射水母贝由于壳体较薄，矿化程度较低，在保存过程中经历了较强的风化作用，其原始磷酸钙壳体基本丢失，主要保存为红棕色的铁质印痕。经过细致的观察可发现在假铰合面处保存了放射网状的纹饰。这些放射网状的纹饰自变态壳（约200 μm）周缘在壳体上呈发散状分布，但由于后期保存和成岩作用的原因，壳体的前部未发现放射网状纹饰（图3A-C）。

除了细微的壳体纹饰之外，研究人员还在壳体上发现了微米级别的管状结构。这些管状结构的直径较为稳定，约为20–40 μm。在一些管状结构中还发现了充填物质，在扫描电镜下观察后发现这些充填物为铁的氧化物，因此很有可能是某种软组织经过埋藏和成岩作用而形成的（图3D-F）。

图3. 东方日射水母贝的壳体信息。

A-C，壳体的放射网状纹饰；D-F，壳体上洞穿壳体的管状结构。Ms-变态壳；Co-放射脊。

东方日射水母贝除了保存精美的纤毛环，另外一个引人注目的软组织就是它的边缘刚毛了。边缘刚毛整体上保存为红棕色线状印痕，宽度约为50 μm，长度最长可达4 mm。它们向外伸展时，前端较为平直，两侧向后略微弯曲。

从微区X射线荧光分析的铁元素面扫描分布图中可以看出，背腹壳的边缘刚毛均被完整的保存了下来，且两个壳体错开保存，使得水母贝的形态更加生动立体（图4A-C）。除了茂密的边缘刚毛外，另一种刚毛在该研究中也得以发现——穿壳刚毛。这种刚毛相比于边缘刚毛更细、更短，宽度约为20–40 μm，长度则为100–200 μm。在扫描电镜下可以发现这些纤细的穿壳刚毛保存为假型黄铁矿颗粒（图4D-F）。

此种类型的刚毛仅发现于东方日射水母贝和干群类腕足动物迈克威仔中，因此这一发现为解决东方日射水母贝的分类位置提供了极为重要的信息。根据上述新发现的信息，研究人员复原了东方日射水母贝的壳体及软躯体保存信息（图5）。

图4.东方日射水母贝上发现的两种类型的刚毛。

A-C，分布在壳体周缘的边缘刚毛；D-F，分布在壳体表面洞穿壳体的穿壳刚毛。Dv-背壳；La-纤毛环；Mse-边缘刚毛；Pse-穿壳刚毛；Te-触手；Vv-腹壳。

图5.东方日射水母贝的解译复原图

结合以上壳体纹饰、结构，以及刚毛的信息，研究人员将澄江化石库的东方日射水母贝与馆藏于瑞典自然历史博物馆的迈克威仔进行了充分的对比（图6）。瑞典的迈克威仔标本由于产出自砂岩中，因此软躯体几乎未保存下来。先前研究人员在迈克威仔壳体中发现了管状及管状结构内壁上的微绒毛印痕，与组成现生腕足动物刚毛的微绒毛十分相似，由此将之作为穿壳刚毛的证据。

综合以上壳体与软组织信息，研究人员认为东方日射水母贝应同迈克威仔属一起共同归属于迈克威仔科——一种干群类腕足动物。

图6. 东方日射水母贝与迈克威仔的壳体和软组织信息的对比

尽管东方日射水母贝与迈克威仔壳体、软组织上存在许多相似性，但研究人员依然对二者的同名持保留意见。原因在于以下几点：

首先，虽然二者壳体上都有洞穿壳体的孔状结构，但二者的直径和分布密度不尽相同，东方日射水母贝穿壳孔的直径更小，密度更大；

其次，东方日射水母贝的壳体较薄，矿化程度较低，许多标本都保存了精美的纤毛环和刚毛，而迈克威仔均保存为坚硬的磷酸钙壳体，壳体厚度可达800 μm，软躯体组织却几乎未保存下来；

最后，由于东方日射水母贝仅现于澄江化石库的二维保存，目前尚未有三维立体保存的标本被发现，因此在目前情况下将二者同名的观点依然无法得到有力的证据支撑。

所以，更多东方日射水母贝的发现，不同板块的迈克威仔标本的对比，以及更加先进的技术，例如显微X射线断层扫描技术的应用，将会对最终解决这一科学问题提供重要的信息！

研究成果《寒武纪澄江化石库中东方日射水母贝的壳体纹饰、结构及亲缘关系》发表国际古生物与地层学杂志《Lethaia》上。文章第一作者为西北大学博士研究生梁悦，导师张志飞教授为通讯作者。该研究由中国国家自然科学基金委员会、外专局“111计划”等联合资助。 

论文信息：Yue Liang, Lars E. Holmer, Christian B. Skovsted, Xiaolin Duan and Zhifei Zhang. 2020. Shell structure, ornamentation and affinity of the problematic early Cambrian brachiopod Heliomedusa orienta.

Lethaia. (https://doi.org/10.1111/let.12379)

END