蜕皮动物是一类能周期性蜕掉其坚硬外骨骼（表皮）的无脊椎动物，常见如蝉，虾等。蜕皮是其不得不采取的生长策略，因为这些外骨骼一旦形成便不再随身体的生长而变化，会制约和束缚其生长。蜕皮动物包括两类，一类是有移动附肢的泛节肢动物（节肢动物、缓步动物和有爪动物）；一类是无附肢的线虫动物、线形动物和有吻突动物（鳃曳动物、兜甲动物和动吻动物）（图1）。
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图1. 蜕皮动物亲缘关系图及现生节肢动物（蝉）蜕皮，鳃曳动物（Priapulus caudatus）蜕皮。
蜕皮动物的表皮或软或硬，或厚或薄，类型丰富，功能多样。除线虫动物外，均由其表皮细胞分泌而成，其物理、化学性质以及功能都受到表皮细胞的控制和约束。表皮细胞在蜕皮动物中大多数是单层（图2B，E，F，横切面，红箭头），由彼此相互接触的柱状或立方体形态的细胞组成。观其纵切面（图2B-D，黑箭头）可见许多规则或不规则多边形，此处以现生鳃曳动物Priapulus caudatus的表皮细胞为例。现生蜕皮动物表皮细胞的尺寸从1 微米到60微米不等，而10-30微米尺寸的表皮细胞居多。
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A，现生鳃曳动物Priapulus caudatus。B，Priapulus caudatus躯干横纵切面示意图，黑箭头指纵切面，红箭头指横切面。C，表皮细胞纵切面，显示多边形组成的网状结构。D，表皮网状结构。E-F，躯干横切面。有些蜕皮动物分泌表皮时，表皮细胞会在其表皮上摹刻下自身的形状和排列方式，形成与之一一对应的网状结构（图3，微米级别），而有些却没有这种对应关系（如寒武纪节肢动物Tuzoia，具有毫米级的网状结构，远远超出表皮细胞的尺寸）。这说明现生蜕皮动物的表皮细胞和表皮网状结构之间的关系很复杂。由于表皮细胞很难在化石中保存，所以迄今为之，无法判断蜕皮动物演化初期表皮细胞及其衍生结构之间的关系。![]()
A，B-现生节肢动物多足类Clinopodes flavidus。C，D-化石节肢动物介形类Polycope reticulata。 A，来自网络；B，引用自Fusco et al., 2000; C，D出自Wang et al., 2020补充材料。西北大学早期生命研究团队在陕西省汉中市西乡县大河镇张家沟剖面（寒武纪宽川铺组，距今约5.35亿年前）发现一些已知最早的蜕皮动物（有吻突动物）化石及其遗蜕化石（图4 A, D），其内外的网状结构保存精美。遗蜕化石就是该动物蜕下来的旧表皮。
遗蜕化石内外表面的网状结构在形状，大小，排列方式上几乎相同（图4B, E；C, F），说明它们是由内而外的一体结构（图4H）。因遗蜕的内表面直接与表皮细胞接触，所以其上的多边形网极有可能就代表其表皮细胞的轮廓。有吻突动物化石的网状结构的尺寸在5-20微米之间，现生鳃曳动物Priapulus caudatus, Halicryptus spinulosus的表皮细胞尺寸在10-20微米之间。除尺寸外，化石网状结构的形状和排列方式与现生鳃曳动物表皮细胞的形状和排列方式基本一致。基于此，我们认为有吻突动物化石表皮的一个网格反映其一个表皮细胞所留下的痕迹。![]()
图4. 陕南寒武系宽川铺组有吻突动物化石及其遗蜕。
A，有吻突化石外表皮形态。B，外表皮直脊网状结构。C，外表皮褶脊网状结构。D，有吻突化石内表皮形态。E，内表皮直沟网状结构。F，内表皮锯齿状网状结构。G-H，CT显示表皮外部脊对应内部沟。
表皮细胞形成网状结构大致经历这样一个过程：旧表皮和表皮细胞分离（图5A，F），表皮细胞分裂形成更多小的表皮细胞并开始分泌形成新表皮的物质（图5B），可能由于表皮细胞边界分泌能力强，产生更多的物质并形成突起，突起连接起来从横切面看便形成了网状结构（图5G）。这些物质相互连接形成薄的新表皮并逐渐加厚（图5C-E，H-I），而网状结构也被逐层产生直到新表皮发育完整。
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图5. 寒武纪初期有吻突动物表皮细胞形成表皮的理想化过程。
与此同时，化石显示该时期的有吻突动物表面存在两种类型的网状结构，一种是由直边脊围成多边形网，常发育在表皮坚硬的位置，如骨片上（图4A-C）。另一种是由多褶边脊围成的多边形网，常见于骨片之间较软的表皮部分（图4D-F）。直边网状结构意味着其表皮细胞的边界也是直的，而褶边网状结构则暗示其表皮细胞可能有波浪形的边界，也就是表皮细胞边界相互交叉。这种结构意味着有吻突动物运动时可以使褶边拉直扩大了虫体躯干伸展的范围，在一定程度上弥补了因躯干布满骨片而不利于伸缩运动的缺陷。综上所述，陕南寒武纪早期宽川铺生物群中的有吻突动物表皮已经具有软硬相兼两种形式，非常接近蜕皮动物共同祖先可能的形式单一的又薄又软的表皮。这种形式单一的表皮几经演化出现了形态功能的初级分化，例如宽川铺生物群中的有吻突动物表皮软硬两种形式。以上研究表明与蜕皮和表皮（外骨骼）形成的关键遗传、理化特性似乎在蜕皮动物的进化中很早就出现(至少不晚于5.35亿年前)。早期和现存蜕皮动物的多边形网状结构显然是表皮细胞的外细胞物质的副产物，并与沉积环境相互作用。节肢动物以及一些有爪类表皮的宏观复杂网纹结构应当是由这种细胞级别的微观网格演变而来。这里总结了从寒武纪至今各种各样的网状结构在蜕皮动物表皮中的分布和变化（图6），说明了网状结构在泛节肢动物这一分支，特别是节肢动物中最为多样且复杂。反观有吻突动物一支，除却寒武纪初期磷酸盐化的化石中保存一些网状结构，随后的时期几乎很少出现。这可能与保存方式有关，其它保存方式如硅铝酸盐化，黄铁矿化不易保存表皮的微细结构。
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图6 蜕皮类群表皮细胞网状结构演化略图
研究成果《陕南寒武纪最早期有吻突动物表皮网状结构揭示其表皮细胞形态和排列方式》发表在《英国皇家学会会刊B：生物科学》（Proceedings of the Royal Society B: BiologicalSciences）上。文章第一作者为西北大学-里昂大学联合培养博士研究生王邓，导师韩健研究员和Jean Vannier研究员为通讯作者。该研究由中国国家自然科学基金委员会、中科院先导计划及外专局“111计划”等联合资助。Wang D, Vannier J, YangX-guang, Sun J, Sun Y-fei, Hao W-jing, Tang, Q-qin, Liu P, Han J. 2020Cuticular reticulation replicates the pattern of epidermal cells in lowermostCambrian scalidophoran worms. Proc. R. Soc. B 287: 20200470.(doi.org/10.1098/rspb.2020.0470)
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