植物的光呼吸作用可使C3作物的光合效率降低20％至50％，如何控制光呼吸作用，成为了提高C3作物产量的研究热点。
2020年10月18日，Molecular Plant 在线发表了来自华南农业大学彭新湘课题组题为“A Synthetic Photorespiratory Shortcut Enhances Photosynthesis to Boost Biomass and Grain Yield in Rice”的研究论文。该研究将四个酶（水稻乙醇酸氧化酶、大肠杆菌过氧化氢酶、乙醛酸聚醛酶和羟基丙二酸半醛还原酶）导入水稻叶绿体中，使光呼吸产生的部分乙醇酸直接在叶绿体内代谢释放CO2，形成了类似C4植物的CO2浓缩机制。该途径的碳计量与植物光呼吸途径完全一致，因此亦可称为光呼吸捷径（以下简称GCGT捷径）。此捷径的引入显著提高了水稻的光合效率、生物量和产量。
值得一提的是，在2019年1月10日，Molecular Plant 同样也在线发表了该课题组题为“Engineering a New Chloroplastic Photorespiratory Bypass to Increase Photosynthetic Efficiency and Productivity in Rice”的研究论文。该研究利用水稻自身的三个基因，包括OsGLO3（乙醇酸氧化酶）、OsOXO3（草酸氧化酶）和 OsCATC（过氧化氢酶），成功构建了一条新的光呼吸支路。该改造的水稻植株显示出光合作用效率，生物量产量和氮含量等显著增加，为水稻的增产提供了另外一种方式！
此外，2019年1月4日，Science在线发表了来自美国伊利诺伊大学的Donald R. Ort课题组题为“Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field”的研究论文。本研究使用合成生物学的方法，重新设计光呼吸过程，实现了转基因烟草植物的生长量比野生型烟草植物提高了40％。
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1. 背景介绍
1955年，Decker在烟草上首次发现了光呼吸现象。光呼吸（Photorespiration）是指植物在光照下吸收氧气释放二氧化碳的现象。光呼吸不同于呼吸作用（也称暗呼吸），只在光照下才能进行。其机制是由于RuBP羧化/加氧酶(Rubisco)，同时具有羧化酶和加氧酶活性（见下图1）。
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图1.Rubisco酶活性特征（来源于网络）
由于Rubisco氧化的产物乙醇酸对于细胞来说是有害的，所以蓝藻中进化出一种称为carboxysomes的特殊蛋白质微室，能将二氧化碳浓缩在Rubisco酶周围，从而实现相对快速的CO2固定，减少RuBP加氧酶的活性。因此，如果能将carboxysomes结构导入到高等植物中，这样可以减少光呼吸增加光合作用，显著增加植物生长和产量。（之前有初步的研究结果，点击查看【Nature子刊】重大飞跃！澳洲国立大学改善了植物光合作用方式，有望极大提高作物产量！）。而在植物中进化出光呼吸途径，但是该代谢过程耗能大，会明显降低光合作用效率。
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图2.carboxysomes的结构模型
光呼吸代谢途径过程如下，第一，在叶绿体内 ,Rubisco催化形成的2_磷酸乙醇酸进行脱磷酸作用 ,生成乙醇酸 。第二，叶绿体内的乙醇酸转运到过氧化物体, 氧化成乙醛酸，在转氨酶的作用下生成甘氨酸 。第三，甘氨酸进入线粒体,通过GDC_SHMT途径生成丝氨酸。第四， 丝氨酸回到过氧化物体内 ,转化成甘油酸。第五，甘油酸回到叶绿体 ,在甘油酸激酶的作用下 ,磷酸化生成 3_磷酸甘油酸进入卡尔文循环（见下图）。光呼吸虽在C3、C4等各类型植物上都存在 ,但由于C4 植物维管束鞘中较高的CO2浓度抑制了RuBP加氧酶的活性，而C3植物表现明显高的光呼吸活性，可使C3作物的光合效率降低20％至50％，因此抑制光呼吸是成为提高C3作物产量的研究热点。但是在长时间抑制光呼吸条件下 ,植物不能正常生长, 因此，单独通过抑制光呼吸提高作物产量是不现实的，需要重新设计通路以达到减少光合效率的降低。2. 通过合成生物学人工设计光呼吸通路的研究进展
1. 2019年1月4日，Science在线发表了来自美国伊利诺伊大学的Donald R. Ort课题组题为“Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field”的研究论文。该研究通过转入植物苹果酸合成酶和绿藻乙醇酸脱氢酶到叶绿体，将乙醇酸直接转化为苹果酸进入卡尔文循环。同时，利用RNA干扰（RNAi） 抑制叶绿体上的乙醇酸/甘油酸转运蛋白PLGG1以防止乙醇酸离开叶绿体，实现了转基因烟草植物的生长量比野生型烟草植物提高了40％【science】合成生物学是未来！详细解读，人工设计植物光呼吸过程，大幅增加光合作用效率。
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2. 2019年1月10日，Molecular Plant 同样也在线发表了华南农业大学彭新湘课题组题为“Engineering a New Chloroplastic Photorespiratory Bypass to Increase Photosynthetic Efficiency and Productivity in Rice”的研究论文。该研究利用多基因组装和转化系统在水稻叶绿体中成功建立了新的光呼吸旁路。即将水稻中三种酶：乙醇酸氧化酶（OsGLO 3），草酸氧化酶（OsOXO 3）和过氧化氢酶（OsCATC）引入到叶绿体中，通过该三种酶使乙醇酸依次完全氧化成CO2，并且期间不产生还原当量，因此成功构建了一条新的光呼吸支路GOC 。GOC 水稻工程植株的光合效率、生物量、籽粒产量分别提高了15-22%、14-35%、7-27%。然而，GOC 水稻工程植株存在一个问题，在不同的栽培季节，由于结实率不同，籽粒产量会出现波动。
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3. 近期，华南农业大学彭新湘课题组又在Molecular Plant 发表了题为“A Synthetic Photorespiratory Shortcut Enhances Photosynthesis to Boost Biomass and Grain Yield in Rice”的研究论文。该研究在水稻中成功创建的第二条光呼吸代谢支路
（GCGT捷径），并能显著提高了水稻的光合效率、生物量和产量。
该研究将四个酶（水稻乙醇酸氧化酶、大肠杆菌过氧化氢酶、乙醛酸聚醛酶和羟基丙二酸半醛还原酶）导入水稻叶绿体中，使光呼吸产生的部分乙醇酸直接在叶绿体内代谢释放CO2，形成了类似C4植物的CO2浓缩机制。该途径将2分子的乙醇酸转变成1分子的甘油酸和1分子的CO2，与内源光呼吸途径一样回收了3/4的碳；而GOC支路的总反应是将2分子的乙醇酸全部转变成CO2释放于叶绿体。因此从碳计量比较，GCGT捷径相对于GOC支路更具优势。此外，GCGT捷径产生的H2O2比GOC支路少了2/3。但该支路也出现结实率降低的问题，限制了其增产潜力的最大化发挥。通过转录组、生理生化分析表明结实率的降低可能与碳水化合物的转运不畅有关。因此，通过增加光合效率来提高作物的籽粒产量，需要充分考虑光合产物的转运效率。可参考我们公众号iPlants之前的推文【Nature Plants】提升光合作用=作物产量吗？
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GCGT捷径图示
参考文献：
1. DECKER J P. A rapid postillumination deceleration of res pirati on in green leaves[ J]. Plant Physiology , 1955, 30: 82- 84
2. Lacuesta M, Dever L V, Munoz_Rueda A , Lea P J, 1997.A study of photorespiratory ammonia production in the C4 plant Amaranthus edulis, using mutants with altered photosynthetic capacities.Physiologia Plantarum , 99:447 ～ 455
3. www.cell.com/action/showPdf?pii=S1674-2052%2818%2930370-8
4. http://science.sciencemag.org/content/sci/363/6422/eaat9077.full.pdf
5. https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(20)30353-1
植物的产量与光合作用的效率紧密相关，因此，提高农作物的光合作用效率就显得非常的重要。目前有多种设想和思路来提高光合效率，其中通过改造植物光合作用的场所和改善光呼吸中取得重要进展。Science文章是将乙醇酸直接转化为苹果酸进入卡尔文循环，避免光呼吸后续过程，而彭新湘课题组是通过将乙醇酸转化为二氧化碳，结果导致叶绿体二氧化碳浓度的提高，而促进水稻的光合作用，进而提高水稻的生物量和籽粒产量。在未来通过提高碳水化合物向籽粒的运输效率，提高结实率有望进一步提高水稻的产量。综上所述，这些研究很好的回答了，通过进一步改造光呼吸通路，可在未来大幅度的增加水稻等作物的产量！
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