最早的腕足动物在华南撞脸最早三叶虫

一

受国家自然科学基金资助，西北大学地质系大陆动力学国家重点实验室和陕西省早期生命与环境重点实验室在寒武纪大爆发与寒武纪生物地层对比取得重要进展，在陕西镇巴灯影组西蒿坪段发现华南最早的三叶虫和舌形贝类腕足动物。

二

寒武纪大爆发是地球上已知最早的两侧动物爆发事件，在这次生命创生事件中突然出现了具眼睛、带附肢的三叶虫。三叶虫躯体矿化、分节明显、化石丰富，代表传统前寒武系—寒武系重要的分水岭，也是寒武纪演化动物群的典型代表。

在华南，关于最早的三叶虫的题虽有争议，但通常认为 Parabadiella 属于华南最早的三叶虫，在滇东黑林铺组玉案山组段底部和陕南郭家坝组的泥质碎屑岩中出现。

最近的研究发现 Parabadiella 首次出现在陕西南部镇巴县小洋坝剖面西蒿坪段的灰岩中。该化石的发现表明三叶虫 Parabadiella 在华南既可以在浅海碎屑岩中保存，也可以在碳酸盐岩中出现，进而说明该三叶虫比早期研究的地理分布范围更为广泛，同时也为陕南镇巴地区灯影组西蒿坪段可以与滇东地区筇竹寺期早期（Parabadiella trilobite Zone）进行对比提供了有力化石证据。

该化石的发现同时表明上扬子地区灯影组顶部从埃迪卡拉纪晚期延伸至寒武纪第三期，具有明显的穿时性，具体时限有待详细研究。

华南镇巴地区寒武系第三阶下部灯影组西蒿坪段三叶虫 Parabadiella cf. huoi

华南与澳大利亚南部寒武系第三阶下部始圆货贝 Eoobolus incipiens sp. nov.

三

更重要的是在镇巴灯影组西蒿坪段发现与三叶虫 Parabadiella cf. huoi 头甲、颊刺和碎片伴生的还有大量的舌形贝型腕足动物 Eoobolus  incipiens  sp.  nov.，这一化石组合的发现为寒武纪早期地层对比提供了潜力，并为舌形贝型亚门腕足动物的起源，古地理分布和早期演化提供了新的启示。

始圆货贝 Eoobolus  incipiens  sp.  nov.  代表了一种最早的舌型贝型腕足动物，显示出了疑难化石托莫特壳 tommotiids，神父贝纲 paterinide，舌形贝目 lingulide 和乳孔贝目 arotretide 腕足动物的综合形态特征，很可能是舌型贝型亚门的祖征。

国际化石和地层对比研究进而发现，华南筇竹寺期这一三 叶 虫 腕 足 动 物 化 石 组 合 Parabadiella-Eoobolus 与 澳 大 利 亚 Micrina  etheridgei 化 石 带 上 部（Parabadiella  huoi  三叶虫带）中已知最古老的三叶虫—腕足动物组合可进行直接对比，进而提出了一个在时间尺度上较明确的舌型贝纲腕足动物早期的扩散模式，首次提出了舌型贝腕足动物可能在寒武纪第三期起源于东冈瓦纳和华南地区，随后在寒武纪生命大爆发的晚期进一步扩散到其它重要的古大陆（如西伯利亚，劳伦，南极，波罗的，阿瓦隆，西冈瓦纳，华北）。

四

传统的观点认为华南水井沱组可以直接对比与滇东地区碎屑岩相的筇竹寺阶黑林铺组玉案山段，是因为这两套地层都含有该地区最早的三叶虫化石，并且玉案山段底部和水井沱组底部都发育了一套缺氧事件沉积的黑色页岩。

但是，目前研究发现不同地区、不同属种的最早三叶虫在地层对比中明显穿时。因此，其它的壳体化石组合将为寒武纪早期地层的划分与对比提供新的线索。除了三叶虫，水井沱组的软舌螺、似软舌螺、高肌虫、微网虫骨板、软体动物，特别是丰富的腕足动物，表现出显著的洲际生物地层信息。

根据最新的三叶虫与腕足动物组合特征，认为陕南镇巴地区的西蒿坪段属于寒武系第三阶下部，相当于滇东地区的筇竹寺阶黑林铺组玉案山段下部，但对比峡东地区可能缺失。峡东和陕南地区的水井沱组可能属于寒武系第三阶顶部至第四阶，可以与滇东地区的筇竹寺阶玉案山段顶部乃至沧浪铺阶（Tsanglangpuan  Stage）红井哨组以上的地层对比。而滇东地区的寒武系第三阶中上部地层，在陕南和峡东地区可能存在明显的缺失或者浓缩。 

根据全球最新的化石记录，目前还没有确切的证据显示冠群类腕足动物化石出现在寒武系纽芬兰统。而舌形贝纲作为最主要的磷酸钙质壳腕足动物类群，在寒武纪主要大陆，如东冈瓦纳、华南、西伯利亚、波罗的、西冈瓦纳、劳伦和华北上的首现似乎也并不等时。早期的研究表明，舌形贝纲腕足动物应该最早出现在西伯利亚寒武系第三阶上部（Judomia  带），对应于劳伦大陆的"Nevadella"带最上部，或者扬子板块的 Wutingaspis–Eoredlichia  带。

最近，Betts 等人报道了澳大利亚南部寒武系第三阶 Parabadiella  huoi 带（Micrina etheridgei 带上部）大量的舌形贝纲腕足动物化石，可能代表了全球发现的最早腕足动物化石组合，该腕足动物组合与陕南镇巴西蒿坪段三叶虫Parabadiella 同生的舌形贝化石 Eoobolus  incipiens 和博茨福徒贝 Botsfordiidae  gen.  et  sp.  indet.  B 相当。因此，推测全球最早的舌形贝型腕足动物很可能起源于我国华南和以澳大利亚为代表的东冈瓦纳地区（见下图）。

寒武纪第二世 Parabadiella-Eoobolus 的全球古地理分布

作者：张志亮等