细胞壁重塑和囊泡运输介导的植物侧根形成的分子机制学术资讯

来源：植物科学最前沿

在拟南芥中，侧根有规律的周期信号间隔形成。在此之前，有研究人员已经确定果胶酶和亚细胞囊泡转运都是启动侧根的周期信号系统的一部分。果胶酶的酯化作用在新生侧根部位通过改变细胞壁的硬度和细胞间的黏附强度来调节其功能。近日，Science在线发表了由杜克大学霍华德休斯医学研究所Philip N. Benfey团队发表的一篇题为“Cell wall remodeling and vesicle trafficking mediate the root clock in Arabidopsis”的研究论文，该团队揭示了在酯化和去酯的果胶酶状态之间的平衡是维持根系生物钟功能和促进侧根原基形成的关键。在植物发育过程中，生物钟一般都是控制细胞周期性空间和时间状态的重要机制。在侧根原基(LRP)形成之前，生长素响应标记基因DR5和其他基因在一个叫做振荡区的区域表现出周期性的表达。这种出现周期性的基因表达，被称为根生物钟。大多数涉及 LRP 起始的基因都生长素信号或代谢有关。最近有研究表明，在中柱鞘细胞 LRP 发生的前提是内皮细胞的生长素的改变。GNOM是介导信号之间的细胞和参与侧根形成的一个候选基因蛋白。GNOM基因调节囊泡向质膜的运输，具有重要作用。研究人员通过敲除GNOM基因改变了果胶酶的分布并阻碍了根生物钟的功能，发现高水平的酯化果胶酶和去酯果胶酶在LRP 周围呈现不同程度的局部化，而不管是酯化果胶酶或去酯果胶酶，任何一种形式果胶酶的调节都会导致侧根形成前分支部位形成的损失。图一：细胞壁、囊泡运输和膜相关基因是在振荡区和分支前位点形成所必需的研究人员首先发现LRP的启动与分支前位点的形成同时开始或在分支前位点的形成后不久开始。然后通过RNA测序技术寻找并识别周期性的基因，并将其这些基因注释发现都与细胞壁生物发生和囊泡运输有关。而且有一个关于果胶代谢过程的GO术语引起研究者的兴趣，包括编码果胶裂解酶、果胶裂解酶、果胶甲基酯酶(PMEs)和它们的抑制剂(PMEIs)的基因(图一)。继而，研究人员研究了果胶甲基酯酶(PMEs)和它们的抑制剂(PMEIs)在LR分支中的作用，通过超表达PME5和 PMEI3，发现在两种情况下分支前位点数以及LR数目都严重减少。为了补充研究者的反向遗传学方法，通过对DR5: : LUC种子进行诱变，并基于成像技术筛选根生物钟功能的改变，发现并绘制一系列受其影响的基因，并表明了果胶酯化和脱酯化之间的平衡支持功能的根生物钟(图二)。图二：囊泡运输的干扰影响根生物钟虽然果胶酶修饰调节根生物钟和LRP起始的确切机制尚不清楚，但研究者在本研究论文种指出，LRP的起始涉及果胶酶状态的差异分布，在细胞原基上有少量的去酯果胶酶水平。这种分布可以允许LRP的起始出现，同时防止出现在根这个位点的对面。另外，PME5或PMEI3的过表达也证明了平衡的酯化水平对根系生物钟和LRP起始至关重要的假设，这种过表达在根系中产生了类似的表型。两种具有相反功能的蛋白质(GNOM和AGD3)也具有相反的表型，这为平衡果胶组分的重要性提供了更多的证据。研究人员还提出后续的问题：如何将细胞外果胶的状态传递给细胞以启动LR的形成。猜测的一种可能性是，细胞壁的生物力学变化转化为信号转导，从而引发LRP。或者，果胶可能会结合和激活膜受体，如FERONIA crRLK启动信号级联，最终导致LRP的形成。