非颤抖性产热

动物对冷环境的适应除改变基础代谢率、减少热传导和增加毛皮的厚度以外, 一种快速的产热方式就是非颤抖性产热 (non-shivering thermogenesis, NST)。对于小型哺乳动物，增加毛皮厚度会降低动物的运动灵活性，颤抖性产热只有在NST达到极限时才发生作用。

概念非颤抖性产热（nonshivering thermogenesis）是小型哺乳动物冷适应性产热的主要热源，主要发生在褐色脂肪组织（brown adipose tissue）中。褐色脂肪组织主要分布在肩胛间、肩胛下、颈部、腋下、心及肾周围等，细胞里有大量线粒体，有丰富的血管分布（如图）。非颤抖性产热是一种不涉及肌肉活动而释放的化学能的热量，即在褐色脂肪组织线粒体内膜上，有一个独特的蛋白质质子通道，当受冷应激时，此质子通道打开，使氧化磷酸化解偶联。由呼吸链生物氧化所产生的跨膜质子梯度，通过质子通道回到膜内，而全部能量以热的形式释放。这种产热主要受交感神经支配和甲状腺激素的调控。例如，布氏田鼠（Microtus brandti）在5℃驯化一个月，静止代谢率比在25℃环温下增长34%，非颤抖性产热增加91%；阿拉斯加红背鼠平（鼠平是一个字的左偏旁和右偏旁）（Clethrionomys rutilus）冬季的非颤抖性产热是基础代谢产热的10倍，在根田鼠（Microtus oeconomus）是3.7倍。鸟类中还没有发现体内有褐色脂肪组织，其非颤抖性产热可能发生在骨骼肌中。1

研究进展自ClaudeBernard1876年首次在动物体内 研究逐渐发展起来 (Sellersetal., 1954;Cottle存在除颤抖性产热以外的其他产热方式后 , 有关非 and Ca rlson, 1956; Jansky, 1973), 仍然是哺颤抖性产热 (nonshivering thermogenesis, NST)的 乳动物体温和产热调节的重要研究内容。非颤抖性产热是一种不包含肌肉收缩的化学产热方式, 主要产生部位是褐色脂肪组织 (Brown adipose tissue,BAT) (Jansky, 1973)。由于去甲肾上腺素 (nor-epinephrine, NE) 诱导的产热与冷诱导的NST是等价的 (Bockler et al., 1982)。2

主要测定指标体重，代谢率，体温

测定公式多年来学者们研究了不同剂量的 NE 对小哺乳动物 N ST的诱导反应 , 但是只有选用最适的 N E注射剂量, 非颤抖性产热才能获得准确可信的结果。NE剂量过低则不能诱导最大的 NST能力, 过高则会抑制 NST能力 。要确定合适的 NE注射剂量 , 需设定不同的剂量梯度 , 制定剂量反应曲线 , 但需要的动物样本量很大 。 因此一些学者尝试建立 N E注射剂量与动物体重的关系式 。在文献中有 3种剂量计算公式。Heldmaier(1971)首先提出小型哺乳动物非颤抖性产热中 NE剂量的计算公式:NE(mg/kg)=6.6W-0.458 (W是动物的体重, 单位是g)。 M e rritt (1986) 认为这个剂量对于野生小型哺乳 动 物 有 些 过 高 , 建 议 将 剂 量 减 半 , 即 N E (m g /kg)=3.3W-0.458。Wunder和Gettinger(1996)通过实验提出野生小哺乳动物的 NE注射剂量公式为:NE (mg/kg)=2.53W-0.4。文献中这3种剂量都有应用,都可以诱导最大NST能力。但对这3种剂量尚没有一个系统的评价 。2

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学