造礁生物群落演化

科技工作者之家 2020-11-17

前寒武纪

前寒武纪叠层石礁由微生物群落形成,微生物的组成不同所形成的叠层石礁体的微观结构特征也不同。叠层石主要是由浅水光照带内底栖细菌、蓝细菌及一些菌藻类因光合作用昼夜周期生长和新陈代谢作用粘结、沉淀水中的碳酸盐沉积物,在特定的沉积环境下形成的一种微生物沉积构造。由于这些微生物活动引起了碳酸盐岩沉积,大气圈里的二氧化碳含量降低,它们的光合作用向大气中释放巨量的氧气,因此对早期地球大气圈及生物圈的演化产生了重要影响。该时期为叠层石繁盛时期,遍布全球的海岸、潟湖、潮坪、浅滩等环境,建造了大规模的堡礁、堤礁、点礁、环礁及生物层,构成了当时广阔的大陆架、大陆坡及台地边缘的重要组成部分。潮下浅水环境最适合造礁叠层石微生物的生长,高能或频繁动荡的浅水环境对于小型叠层石礁的形成较为有利(曹瑞骥,1997)。造礁微生物叠层石具有较强的适应能力,对环境变化能作出及时响应。只有在环境发生突然变化的情况下,造礁叠层石微生物可能因不适应环境突变而暂停造礁活动。适合其生存的环境一旦出现,造礁叠层石微生物便大量繁殖并快速形成礁体。

前寒武纪前寒武纪叠层石礁由微生物群落形成,微生物的组成不同所形成的叠层石礁体的微观结构特征也不同。叠层石主要是由浅水光照带内底栖细菌、蓝细菌及一些菌藻类因光合作用昼夜周期生长和新陈代谢作用粘结、沉淀水中的碳酸盐沉积物,在特定的沉积环境下形成的一种微生物沉积构造。由于这些微生物活动引起了碳酸盐岩沉积,大气圈里的二氧化碳含量降低,它们的光合作用向大气中释放巨量的氧气,因此对早期地球大气圈及生物圈的演化产生了重要影响。该时期为叠层石繁盛时期,遍布全球的海岸、潟湖、潮坪、浅滩等环境,建造了大规模的堡礁、堤礁、点礁、环礁及生物层,构成了当时广阔的大陆架、大陆坡及台地边缘的重要组成部分。潮下浅水环境最适合造礁叠层石微生物的生长,高能或频繁动荡的浅水环境对于小型叠层石礁的形成较为有利(曹瑞骥,1997)。造礁微生物叠层石具有较强的适应能力,对环境变化能作出及时响应。只有在环境发生突然变化的情况下,造礁叠层石微生物可能因不适应环境突变而暂停造礁活动。适合其生存的环境一旦出现,造礁叠层石微生物便大量繁殖并快速形成礁体。1

寒武纪早寒武世古杯礁丘是地质历史时期中出现的最古老的后生动物形成的生物礁,在这类礁体中主要的造礁生物是古杯动物和藻类。该类生物礁系统在古地理位置上主要分布于古赤道两侧10°-20°范围内热带暖水内陆架、开阔陆架和陆架边缘浅滩。古杯动物在早寒武世中晚期成为生物礁的主体。在古杯礁丘的造礁群落中,一般主要由3~4个不同属的古杯动物建造,而且常常与造礁的蓝细菌类共生,规则古杯和三叶虫、腕足动物、海百合等二起组成附礁生物群。古杯是以暖水型底栖固着生活为主的多细胞动物,以出芽生殖繁衍后代,在杯体表面常常生长出形态各异的突起物相互连接,新生的杯体向四周生长形成树枝状群体。这种生态特征起着加固群体结构强度、争夺生存空间的作用;在造礁过程中起着阻挡和稳定灰泥等沉积物,起到障积灰泥的作用。与古杯动物密切共生的钙化蓝细菌主要是表附藻、肾形藻和葛万藻,其中表附藻单独可形成障积岩。1

奥陶纪在我国早奥陶世早期主要发育微生物确丘和叠层石礁,主要由蓝细菌类和钙化蓝细菌类形成。从早奥陶世分乡期开始苔藓虫和海绵动物加入到造礁群落当中,在南方红花园期发育了很多瓶筐石-海绵-藻礁。早奥陶世生物礁在奥陶纪生物礁系统中的独特之处是海绵与瓶筐石已成为重要的造礁生物。中奥陶世珊瑚加入到造储系统中,该时期在陕西渭河以北地区发育了一些珊瑚-层孔虫礁、珊瑚-钙化蓝细菌障积礁丘。在晚奥陶世时期,珊瑚-层孔虫的造礁作用加强,在塔里木盆地塔中、渭河以北的札泉和浙赣交界的三山地区都发育有典型的珊瑚-层孔虫骨架礁。中、晚奥陶世之交是生物礁群落发生实质性更新的转折期,之前早奥陶世已经起源的层孔虫、床板珊瑚和中奥陶世起源的四射珊瑚从局部底栖群落中的次要角色,开始大范围登上造礁舞台,形成大型的珊瑚-层孔虫格架礁(齐文同,2002)。1

志留纪志留纪主要发育层孔虫-珊瑚礁系统,与早先的生物礁相比,志留纪的生物碱动物群的营养结构没有重大改组(金善孀等,1996,齐文同,2002)。晚奥陶世的层孔虫-海绵-床板珊瑚-四射珊瑚礁动物群基本上延续下来,主要的变化是属种组成和个体增大。志留纪生物碱动物群的结构比奥陶纪更加紧密,分化更加明显。固着生活的滤食动物占优势地位,包括从较高水层取食的海百合,还有从中低水层取食的层孔虫、床板珊瑚、细小珊瑚单体的四射珊瑚、腕足动物和苔藓虫等。活动的捕食动物如鹦鹉螺和固着生活的捕食动物如大型复体珊瑚和单体珊瑚位于食物链的第二层。腹足类等食植动物在一些礁体部位常见,吞食动物和食腐动物分布也比较广泛。1

泥盆纪泥盆纪生物礁系统以珊瑚-层孔虫占主导地位为特征,生物确的生态分带现象更加显著。生物礁从早泥盆世晚期的埃姆斯期开始发育,一直延续到晚泥盆世早期的弗拉斯加,由于弗拉斯期末期生物大灭绝批件的影响,浅海造礁的复体珊瑚和层孔虫几乎全部绝灭,到了法门期后生动物骨架礁停止发育。弗拉斯期一法门期(F/F)生物绝灭事件,导致泥盆纪造礁群落瓦解,只有一些藻类不受其影响,在绝灭时间发生后不久大量繁盛,形成各种藻礁和藻丘,其中以广西桂林地区为代表(段德伟等,1990a,1990b)。1

石炭纪泥盆纪晚期的弗拉斯期一法门期之间的生物绝灭事件使泥盆纪的造礁群落崩溃。进入石炭纪,出现了新的与泥盆纪完全不同的造礁群落。早石炭世造礁群落分为两类,一类是藻类造礁群落,代表了一种低级造礁群落特征,可能反映了受泥盆纪晚期生物绝灭事件对礁体建造的影响,另一类则伴随着石炭纪新的珊瑚群落的兴起,直接出现了后生动物一群体珊瑚造礁群落。两者并没有明显的演化关系,基本处于同一时代(大塘期)。平行发展各自形成不同类型的生物礁。1

二叠纪二叠纪是地球发展史上的重要成礁期,也是中国地质历史上第二次礁体繁盛期。该时期生物礁类型丰富,造礁生物多样,形成了独具特色的造礁群落面貌。该时期常见的造礁生物有海绵、苔藓虫、珊瑚、叶状藻、红藻及蓝细菌等,其中以海绵为主,其次是水蛇,此外苔藓虫、珊瑚也在礁体建造中起重要作用。1

三叠纪受二叠纪生物绝灭事件的影响,三叠纪早期生物造礁活动相对较弱,生物礁分布较为局限,至中晚期才有较大范围的生物礁相带出现,因此从整体上看三叠纪是一个造礁生物群落的复苏期。但三叠纪的生物礁分布范围和礁体规模均不如二叠纪,礁体的经济价值从目前情况来看亦不如古生代的礁体(冯增昭,1994)。

三叠纪早期的生物量和生物种类处于一个相对低落的水平,因此生物造礁的例子较少,目前国内尚未有确切的报导。1

侏罗纪侏罗纪是海生无脊椎动物空前发展的时期,各种生物群在侏罗纪地层里广泛出现。但由于缺乏起主导作用的造礁生物,在早侏罗世并没有关于礁体的记载。由于这一时期的造礁历史空白,侏罗纪生物礁和三叠纪生物礁在生物组成上没有明显的继承性。1

白垩纪与中生代其他时期相比,白垩纪礁体较少(李祥辉等,2001,2005)。我国的白垩纪主要发育了珊瑚-固着蛤(或厚壳蛤)礁系统。相比于侏罗纪的生物礁,白垩纪的造礁生物具有一定的继承和发展。

早白垩世的珊瑚沿袭了晚保罗世珊瑚的造礁模式,珊瑚多是与其他生物共同造礁。相对侏罗纪的双壳类,固着蛤类和厚壳蛤类的适应性更强,它们在礁体建造过程中起的作用更大,因此成礁的范围更广,在一条剖面上可同时出现数个生物礁。珊瑚礁主要出现在朗山组上部(陈明等,2003),朗山组的生物十分繁盛,造礁生物主要为珊瑚和固着蛤类,它们是群落的关键种和优势种,均可单独成礁,也有共同造礁的情况出现。附礁生物主要有有孔虫、双壳类、腕足类等,种类多样(曲永贵等,2003)。1

古近纪和新近纪与白垩纪生物礁相比,古近纪和新近纪生物礁类型有了新的突破,首次出现了湖相礁(钟建华等,2004),并且造礁生物在先前的基础上有了新的发展。

在柴达木盆地西部的古近纪湖相生物礁中,藻类成为主要的造礁生物,建造了若干个生物礁层(赵贤正等,2004)。礁的类型有藻叠层石礁、藻凝块礁和枝管藻碓等,同时广泛分布了湖相藻(蓝细菌)灰岩。叠层石礁包括了由短柱状叠层石组成的丘形藻礁和塔柱状叠层石礁两种不同的类型(郭泽清等,2004),藻凝块礁则是一种与叠层石相关但无典型纹层的微生物礁(Riding,2002),是由微生物捕获和粘结沉积物颗粒形成的生物礁,校管藻礁主要由枝管藻形成的不规则疙瘩状、块状藻礁,主要的生物组分是以枝管藻为代表的藻类,附礁生物主要为介形虫,其次为螺类(腹足类),它们充填在枝管藻的格架空间中,含少量缅粒、粪球粒、藻泥球粒、碎凝块和高等植物碎片。1

本词条内容贡献者为:

赵阳国 - 副教授 - 中国海洋大学

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