树型是影响果树产量的关键因素，因为分枝多、枝条密的树型不仅会严重抑制透光率和冠内光合，而且管理起来十分不便。有趣的是，有一种与常规果树不同的柱状苹果树，具有紧凑的圆柱树型，并且其分枝是向上延伸而非横向扩展【1】。这种树型对果树农业生产十分重要，但是关于这种树型形成的机制尚不清楚。有研究表明，这种柱型树型的表型涉及到显性Co区域，并且通过逆转录子插入在茎分生组织和叶原基的该区域发现了MdDOX-Co基因的异位表达（野生型中在根系特异性表达）【2】。MdDOX-Co基因编码2-酮戊二酸依赖性双加氧酶（DOX，2ODD），并且该基因在拟南芥、烟草和苹果中过表达均可以引起相似的性状【1】。
2020年3月，日本国家农业和食物研究组织（National Agriculture and Food Research Organization）Kazuma Okada与合作者在Tree Physiology发表了题为Columnar growth phenotype in apple results from gibberellin deficiency by ectopic expression of a dioxygenase gene的研究论文，发现MdDOX-Co可能与具有生物活性的赤霉素（GA）缺乏有关，并且外施GA可以改变柱状苹果树的表型【3】。但是尚不清楚该基因编码的产物是否与植物激素代谢有直接关联。近日，该合作团队在The Plant Journal 再次发表论文，题为The apple gene responsible for columnar tree shape reduces the abundance of biologically active gibberellin。在前期研究基础上，进一步揭示了MdDOX-Co通过GA代谢影响柱状苹果树型的机制。首先，该研究发现与野生型相比，过表达MdDOX-Co的拟南芥株系（MdDOX-Co OE）中GA20ox2（GA 20-oxidase 2）和GA3ox1（GA 3-oxidase 1）的表达水平增加，而GA 2-oxidase（赤霉素分解代谢基因）的表达水平降低，这意味着MdDOX-Co OE株系中生物活性GA含量降低。
植物体内的赤霉素种类及代谢过程是复杂的，通过体外生化试验，该研究发现MdDOX-Co基因产物可以将活性赤霉素A4（GA4）转化为GA58 (12-OH-GA4)，并且可以将其前体物质GA12和 GA9分别转化为 GA111 (12-OH-GA12)和GA70(12-OH-GA9)，这表明MdDOX-Co具有12α-羟化酶活性。此外，在三个12-OH-GA中，只有GA 58仍具有生理活性而且在MdDOX-Co OE株系中未内源检测到GA 58，这表明GA 58的缺失是该过程中发挥作用的关键激素。进一步通过氘标记试验，该研究发现MdDOX-Co的过表达将外源GA12代谢为GA111而非GA58或GA70，但是可以将GA9转化为GA58。然而，当GA 12被有效代谢为GA9时，GA111在体外会被GA 20氧化酶转化为GA 70。这表明MdDOX-Co的12-α羟化酶活性造成GA的12-氧化从而降低了GA20氧化酶催化的C20氧化过程，这是引起活性GA含量降低的关键。
12-oxidation of GA affects GA metabolism by GA 20-oxidases综上，该研究表明，MdDOX-Co对GA12进行12α-羟基化，这抑制了GA9和生物活性GA的合成，因此导致了柱状表型。该研究揭示了MdDOX-Co通过影响活性GA的转化率从而影响树型的机制，研究结果对未来果树生产具有重要意义。【1】Okada, K., Wada, M., Moriya, S., Katayose, Y., Fujisawa, H., Wu, J., Kanamori, H., Kurita, K., Sasaki, H., Fujii, H., Terakami, S., Iwanami, H., Yamamoto, T. and Abe, K. (2016). Expression of a putative dioxygenase gene adjacent to an insertion mutation is involved in the short internodes of columnar apples (Malus × domestica). J Plant Res 129: 1109-1126.【2】Wada, M., Iwanami, H., Moriya, S., Hanada, T., Tanaka, Y., Honda, C., Shimizu, T., Abe, K. and Okada, K. (2018). A root-localized gene in normal apples is ectopically expressed in aerial parts of columnar apples. Plant Growth Regul 85: 389-398.【3】Okada, K., Wada, M., Takebayashi, Y., Kojima, M., Sakakibara, H., Nakayasu, M., Mizutani, M., Nakajima, M., Moriya, S., Shimizu, T. and Abe, K. (2020). Columnar growth phenotype in apple results from gibberellin deficiency by ectopic expression of a dioxygenase gene. Tree Physiol 40: 1205-1216.原文链接：
https://doi.org/10.1093/treephys/tpaa049
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/tpj.15084