综述 | Nat. Rev. Microbiol.：土壤微生物群落的复杂性

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编译：艾奥里亚，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

土壤微生物是自然生态系统和管理生态系统的关键组成部分。尽管其在土壤中的生存面临挑战，但1g土壤可以包含数千个单独的微生物分类群，这其中既包括病毒，同时也包括三域内的所有成员（真细菌域，古细菌域和真核生物域）。标记基因、基因组和宏因组分析的最新进展极大地扩展了我们描述土壤微生物群特征的能力以及识别跨空间和跨时间塑造土壤微生物群落的因素的能力。尽管大多数土壤微生物仍然无法被精准识别，但我们可以基于它们的生态策略对土壤微生物开始进行分类。这是一种利用基因组信息来预测单个类群的功能属性的方法，该方法被证明是卓有成效的。这一领域的发展有助于我们更好的理解如何操纵和管理土壤微生物群，以提高土壤肥力，提高作物产量，并提高我们对陆地生态系统将如何对环境变化做出响应的认识。

论文ID

原名：Embracing the unknown: disentangling the complexities of the soil microbiome

译名：拥抱未知：揭示土壤微生物群落的复杂性

期刊：Nature Reviews Microbiology

IF：34.648

发表时间：2017年8月21日

通信作者：Noah Fierer

通信作者单位：科罗拉多大学

主要内容

1 土壤微生物群的结构

土壤不是一个单一的环境；相反，它包括广泛而不同的微生物群落（图1）。不同的土壤环境可能只有微米到毫米的差距，但它们在非生物特性、微生物丰度、微生物活动速率和微生物群落组成方面可能有很大差异。

图1 土壤的宏观环境和微观环境。土壤不是一个单一的环境；相反，土壤包含广泛而不同微生物生境。这些包括根际（接近植物根的土壤；a）、暴露于阳光的表层（光带；b）、与蚯蚓洞穴有关的土壤（地下圈层；c）和在土壤中发现的水流路径，包括土壤中的裂缝（d）。此外，还有与土壤团聚体有关的微环境，在团聚体表面或团聚体之间所发现的水膜条件（e）不同于在团聚体内发现的条件（f部分）。最后，微生物群落和非生物条件随土壤深度的显著变化。

1.1 土壤环境的特点

全球范围内的土壤环境是高度可变的。几十年的研究表明，表层土壤的性质（包括pH、有机碳浓度、盐度、质地和速效氮浓度）都表现出很大的差异。这种变化是影响土壤形成的主要因素（气候、生物、地形以及时间等）的产物。即使在给定的土壤剖面中，环境条件也可能因土壤中不同的微生物生境而有很大的不同，这些土壤生境包括根际土壤、土壤中发现的水流路径、动物洞穴、团聚体内和团聚体间环境以及表层和深层土壤（图1）。例如，虽然团聚体的大小仅有几毫米大，但是团聚体内外氧浓度却表现出很大的差异，可能从20%到<1%不等，此外，在靠近植物根的地方发现的细菌群落或是真菌菌丝网络可能会明显区别于其附近几厘米范围的块状土壤中发现的细菌群落或真菌菌丝网络。

微生物在土壤环境中的生存和生长往往受到严重的限制。这些限制因素可能是存在持续的非生物应激源（如水供应不足、有限的有机碳基质和酸性条件）、与其他微生物的高度竞争（如普遍出现的产生抗生素的土壤细菌和耐药性的土壤细菌）、也可能是频繁的干扰（如干燥-湿润的循环、蚯蚓和其他动物的捕食以及冻融）以及资源在空间和时间上的分配不均。无数证据表明，微生物在土壤环境中生存和生长是十分困难的。首先，即使在人工接种大量细菌的情况下，这些细菌中的大多数也不太可能在土壤中存活较长的时间；其次，尽管在土壤中发现了大量的微生物（图2），但它们通常占据不到1%的土壤表面积，这表明土壤表面的微生物定殖受到生物或非生物的限制；再者，在土壤中发现的许多微生物可能处于休眠状态，在给定时间点上，总微生物生物量的95%以上代表着处于不活跃状态的微生物。

图2 土壤中的全球微生物生物量。估计全球土壤微生物生物量（细菌、真菌、古菌、原生生物和病毒之和）的变化情况（a），以及主要微生物组对土壤微生物生物量总库的贡献的估计（b）。

1.2 土壤群落组特征

在任何给定时间点下，一系列包括微生物捕食者（如原生动物或线虫）的丰度和有效碳的数量在内的生物和非生物因素都可以对土壤中发现的微生物生物量造成影响。在全球范围内，土壤水分有效性是预测土壤微生物总生物量的最佳指标；湿润的生态系统（例如热带雨林）通常含有更多的微生物类群（图2a）。然而，并不是所有的微生物类群在土壤中都同等的丰富。细菌和真菌通常是土壤中的主要微生物，这两个类群的生物量通常是其他主要微生物类群（原生生物、古生菌和病毒；图2b）的10²-10⁴倍。在基于PCR技术的原核生物多样性所获得的16S rRNA reads中，相对较少的细菌和古菌门通常占据很大一部分（图3）。在较精细的分类分辨率水平上，即使是在给定的微生物群落中，大多数单一的细菌或古菌在种水平上的丰度都较少；这种结构类似于在许多动植物栖息群落中观察到的结构。虽然也有一些例外（例如，在一些草原的土壤，它们以Verrucommicrobia细菌门家族为主），但从单个样本中提取的原核DNA中，最丰富的细菌和古菌物种通常只占相对较小的比例。大多数这些细菌和古菌所属的家族尚未被考证。从美国纽约市中央公园收集的596个土壤样本中发现的多样性调查提供了一个很好的例子，该调查发现，在土壤中发现的单一细菌和古菌分类群中，超过80%的16SrRNA基因序列与目前所具有的参考数据库中的序列并不匹配。同样的模式也适用于土壤真菌和原生动物。虽然一些主要的真菌和原生生物通常在土壤中占主导地位（图3），但许多个体谱系仍然没有被描述。例如，在热带土壤中发现的原生生物群落中，有关占主要优势的Apicomplexa的生态学知识还尚不清楚。此外，即使是无处不在的土壤真菌群也可能包含大量新的多样性。虽然我们还远不能全面描述土壤微生物多样性，也无法了解大多数土壤微生物类群的代谢能力和生态学知识，但最近的研究工作极大地扩展了我们对土壤微生物群落结构及其在陆地生态系统中作用的认识。因此我们有理由认为，土壤微生物群并不是一个神秘的无法被解释的“黑匣子”。

图3 土壤中细菌、古菌、原生质体和真菌群落的一般结构。数据显示了Crowther等人描述的66个独特土壤样品中每个主要群体的比例丰度范围。其中细菌和古菌采用16S核糖体RNA（16S rRNA）进行标记、真菌采用ITS1进行标记、原核生物采用18S rRNA进行标记以评估不同分类群的丰度。

目前并不存在“典型”的土壤微生物群落。在土壤微生物群中发现的优势细菌和古菌类群的相对丰度可能会因土壤的不同而有很大的不同（图3）。即使土壤样本从仅仅几厘米远的采样点进行采集，其不同样本内的微生物组分也可能存在差异。微生物群落组成的这种变化部分可以归因于土壤环境的空间变异性和采样点的特殊特征。这些因素的重要性因所讨论的分类群、所分析的土壤和所使用的实验方法的不同而不同。出于这个原因，没有单一的生物或非生物因素始终是决定土壤微生物群组成的最重要因素，因此有关这个主题的文献通常众说纷纭。同样，没有单一的因素能够始终诠释全球、区域或地方尺度上动植物群落的变异。例如，当我们分析一组跨pH范围的土壤样本时（从pH=4到pH>8），我们经常发现土壤pH值是细菌和古菌群落组成的最佳预测因子。但当土壤样本pH值范围跨度很小时，这些pH效应可能并不明显，而且并不是所有的类群都对土壤pH的变化做出响应。显然，有许多因素可以直接或间接地影响土壤微生物群落的空间结构。然而，关于哪些变量最有可能对土壤微生物类群的多样性和丰富性产生显著影响，出现了一个新的共识（图4）。除土壤pH值外，对土壤细菌群落结构有显著影响的最重要因素可能是氮的有效性、土壤有机碳含量、温度以及氧化还原状态。

图4 影响土壤细菌群落组成的生物和非生物因素。影响土壤细菌群落的生物和非生物因素的层次，及其在影响土壤细菌群落跨越空间或时间结构方面的相对重要性。

一个普适性的假设是，土壤微生物群落组成的变化应该可以从地上植物群落的组成中预测出来。因此，我们预计具有不同上覆植物物种的土壤具有不同的地下微生物群落，并且特定的土壤微生物类群将优先与不同的植物物种相联系。事实上，许多菌根真菌、真菌植物病原体和一些固氮菌（例如根瘤菌）都是如此，它们通常只与特定的植物种类联系在一起。为了支持这一点，一些观测研究发现，土壤微生物群落的总体结构可以跟踪地上植物群落的变化。相比之下，也有一些研究表明，植物种类对地下群落几乎没有影响。特定植物种类对土壤微生物群落组成的影响可能往往与环境有关；一个特定的植物物种可能与不同的微生物类群联系在一起，这取决于所讨论的土壤类型。此外，许多土壤细菌分类群可能分布在全世界范围，并能够与广泛的植物分类群相联系，这意味着地上植被对微生物群落组成的影响可能需要数年时间才能明显的表现出来。虽然植物可以影响土壤微生物群落的结构，但也涉及到许多其他因素。因此，我们不能通过简单地了解每个土壤中生长的植物种类来优先预测土壤微生物群落组成。

1.3 土壤微生物的样本采集

由于土壤环境的不均一性，我们有效地对大量不同的微生境的样本进行采集，这对于我们对一个土芯或少量筛分的土壤进行分析十分重要。首先，很难将土壤特征与微生物群落组成联系起来。例如，即使在通气状态良好的地表土壤中也可以发现高丰度的严格厌氧菌。这可能归因于在通气状态良好的土壤中也会存在厌氧微生物所需的局部含氧量较低的生境。其次，通过分析典型的一些立方厘米大小的单个土壤样本，我们可能会掩盖潜在的相互作用或共生模式。就像存在于同一公顷地块中的树木之间可能并不存在直接的相互作用一样，生活在同一立方厘米土壤中的微米大小的细菌可能因为相距太远而无法直接相互作用或交换代谢物。第三，与陆地动植物多样性相比，土壤微生物多样性可能看起来很大，但微生物大小与采集土芯时采样面积相对较大之间存在着巨大的差距，这使得直接比较变得困难。虽然土壤微生物多样性可能仍然很高，但当我们在空间尺度上探究更接近所讨论的生物体大小的土壤微生物群落时，土壤微生物多样性总是较低。相关的空间尺度取决于所提出的问题。例如，绘制整个国家的土壤氨氧菌出现情况有助于了解地形水平对其丰度的控制，但这种抽样方案对于量化其在土壤团聚体中的位置并没有用处。

在土壤中发现的细菌和古菌多样性的程度仍然很难确定。例如，土壤中留存的DNA的存在可能会使我们对多样性的估计至少增加40%。此外，尽管基于PCR的标记基因分析方法对某些细菌和古菌家族具有测定偏差，但该方法仍是是用于表征土壤微生物多样性的常用方法。再者，由于测序错误和对用于识别系统类型的算法的限制两方面，可能会增加对微生物种水平上多样性的估计。除了PCR标记基因分析高估了多样性之外，如果这些分析依赖于不完整的参考基因组数据库，那么在进行宏基因组分析时，多样性也可能被低估。通俗的讲，多样性可以根据测序深度、样本大小和DNA提取方法的不同而发生变化。简而言之，任何估计土壤微生物群落丰富度或多样性的尝试都存在一系列的弊端，因此对微生物在种水平或菌株水平多样性的估计应谨慎解释。

由于目前对土壤或是场地有代表性的性质的测定通常只能解释很小一部分变异，因此，我们对具体是什么因素或哪些因素的组合驱动了土壤微生物群落组成存在明显的空间差异的了解还不明确。这可能是因为我们没有对适当的土壤或场地水平因素进行测定。例如，从根系分泌物进入土壤的有机碳很可能对根际土壤微生物群落的构建具有十分重要的意义，但在受控的实验室条件下，也很难准确测量根系分泌物的碳输入量。此外，对块状土壤性质的测量不一定能捕捉到土壤性质的微观变化，这可能会导致土壤微生物群落组成的空间差异（图1）。

但即使是对土壤环境有了详细的描述，但由于扩散限制，我们也很难对土壤微生物群落的所有空间变异进行解释。目前已知的是，扩散限制会影响动植物群落的结构，但对多个采样点以及不同土壤类型的土壤微生物群落进行的研究往往无法检测到空间距离（扩散限制的替代指标）对土壤微生物群组成的明确影响。这意味着土壤或场地条件往往比地理距离更能预测观察到的群落格局。虽然我们无法检测扩散限制的影响但这并不意味着扩散不重要。扩散限制的检测需要一个适当的抽样设计，使空间距离的影响与土壤环境条件的不同程度无关。值得注意的是，许多常用的表征土壤微生物群的方法，如分析16S rRNA基因，其所提供的分类分辨率不足以检测扩散限制的影响。当使用提供更详细的分类解析的替代方法（包括全基因组分析）时，就有可能识别特定土壤细菌菌株所表现出的生物地理模式的扩散限制。

目前已有的诸多文献都聚焦在土壤微生物群落结构的空间变异性上，而很少关注于时间变异性上。其中一个原因是，对真实时间变异性的调查需要随着时间的推移对同一位置进行重复采样。由于土壤采样其固有的破坏性，完全相同的位置永远不能进行重复采样，同时由于土壤微生物群落中潜在的大而精细的空间异质性，对相邻位置的土壤进行采样可能会对结果造成影响。准确评估时间变异性的程度同样对于回答方法论的问题（例如，在单个时间点收集的样本是否足以描述空间模式？）和解决更多的概念性问题（例如，土壤微生物群对环境变化或土地管理实践中的变化的反应有多快？）都十分重要。此外，如果只对活细胞或活跃代谢细胞进行分析，时间模式所产生的影响可能会变得更加明显。此外，并不是所有的分类群在其时间变异性上都是等同的。一些分类群可能比其他分类群对环境条件的变化更敏感。例如，我们预计只有一小部分土壤细菌分类群会对土壤温度的季节性变化做出响应。此外，共生细菌的谱系应该对土壤碳有效性或土壤水分的快速波动特别敏感。

2 土壤微生物群的功能

虽然微生物学家感兴趣于土壤微生物群中的多样性和时空模式，但当这些信息与其他学科相互交叉时，更有助于这种多样性的调查。目前重要的是要了解，有关土壤微生物群的信息如何可以帮助我们预测土壤微生物可能对自然生态系统和人为管理生态系统产生的影响效应。

2.1 微生物群对土壤过程的影响

图5显示了一些可以直接受到地下微生物分类群影响的土壤过程。微生物可以产生和消耗大气中的微量气体（如氢、二氧化碳、一氧化氮、一氧化二氮、甲烷和其他挥发性有机化合物），影响土壤酸度，调节土壤碳动态，并调节土壤剖面内养分循环（如铁、硫、磷和氮循环）。但在图5中，并不包括微生物群影响生态系统和生物地球化学过程的间接机制。例如，土壤传播的动植物病原体可以通过对地上植被动态和动物种群造成影响，进而对陆地生态系统的功能产生深远影响。此外，土壤微生物可能通过改变土壤的导水率和疏水性来影响土壤水分的有效性。虽然还有许多其他由微生物介导的过程没有在图5中列出，但他们对土壤功能可能具有十分重要的作用：例如，异化硝酸盐还原为铵（DNRA），异源化合物的降解，以及金属螯合和解毒等。

由于土壤微生物群可以对许多生态系统过程产生直接或间接的影响，因此识别负责特定过程的微生物类群，可以更好地理解控制这些过程的生物和非生物因素。例如，由于并不是所有的微生物分类群都有类似的环境限制或酶动力学，因此了解哪些特定的分类群负责氨氧化（硝化）可以提高我们预测土壤中氨氧化速率的能力。此外，更深入地了解土壤微生物的不同生长生理和生态策略，也有助于预测土壤碳动态如何应对持续的气候变化。土壤微生物类群在功能上并不等同；它们对土壤过程的影响和对环境条件的反应也可能明显不同。如何利用土壤微生物群落组成的数据来提高我们对土壤过程的理解目前仍是一项巨大的挑战。

图5 土壤微生物参与调节土壤生物地球化学过程。

2.2 将微生物群结构与功能相联系是具有挑战性的

就目前来说，很难确定在土壤中发现的微生物分类群与其所具有的功能之间的具体联系。因此，有关在土壤中发现的微生物分类群的信息对于预测给定生物地球化学过程的速率或确定关键土壤过程如何响应扰动（如气候或土地利用的变化）通常是没有用处的。但如果说我们忽略分类群，而只关注在土壤中发现的基因、转录本或蛋白质，情况也是如此。这些困难之所以持续存在，有许多重叠的原因。首先，图5中突出显示的许多微生物过程并不是单一代谢途径的产物，而是由许多分类群执行的无数综合代谢途径的产物。例如，土壤中几乎所有活跃的异养菌类群都可能对有机碳分解代谢或氮矿化的速率表现出潜在的贡献。即使是单一植物衍生化合物的分解代谢，如纤维素，也可能需要多种不同的微生物类群进行多种新陈代谢过程。其次，来自休眠或相对不活跃的微生物的单个基因（包括16S rRNA基因和功能基因）的丰度可能会混淆将功能过程与特定微生物联系起来的努力。第三，将特定的类群与特定的代谢过程联系起来存在方法论方面的问题，这些问题包括准确的基因注释、分类分辨率的不足以及转录本、蛋白质和代谢物的快速周转。第四，被广泛用于量化土壤中分类群或功能基因的丰度（例如16S rRNA基因测序）或功能基因的丰度（例如鸟枪式元宏基因组测序）的DNA测序技术，通常只提供关于分类群或基因的相对丰度（即百分比）的信息，而不提供关于它们的绝对丰度。但在土壤过程中，可能与分类群、基因或基因产物的绝对数量相关，而不是与它们在群落中的相对百分比相关。推断分类群、基因或基因产物的绝对丰度需要使用替代方法（包括基于定量PCR的方法）。最后，即使我们假设微生物分类群、基因或基因产物的丰度与感兴趣的过程之间存在直接关系，代谢过程速率的预测也需要了解特定的酶动力学和对感兴趣的分类群的环境限制。例如，即使是在受控的实验室条件下生长的不同甲烷氧化菌，其对相同底物的亲和力也可能不同。

考虑到上述问题，我们很容易认为，正在以越来越快的速度发展的“组学”技术对于预测土壤微生物过程是无用的。但实际上也没这么悲观，植物生态学家几十年来一直面临着类似的问题。因此，植物生态学家提出的基于特征的概念可以帮助我们理解微生物群落组成和土壤过程之间的关系。

2.3 阐明土壤微生物群落功能的策略

基因组、宏基因组和标记基因在分析土壤微生物过程中产生了大量的数据，但我们应该如何来利用这种数据优势来提高我们对土壤微生物功能的理解？虽然没有单一的解决方案，但利用分子数据的积累来提高我们对生活在我们周围的微生物功能群或微生物菌群的描绘是一项十分有效的方式。这一方法在植物生态学中已经被证明是有价值的；在该领域，植物物种被划分为具有相似特征的分类组，这可以更加有效的在生态系统水平上理解和预测许多过程。如果类似的策略能够成功地应用于土壤微生物群落，就更容易将关于群落组成的分类学或系统发育信息与感兴趣的特定土壤过程联系起来。

对于某些土壤过程，其由哪些微生物分类群所驱动目前已经被很好的阐明。例如，产甲烷、固氮和硝化是由特征合理的微生物分类群所执行（图5）。虽然很难将特定分类群或基因的丰度与生物代谢速率联系起来，但对于一些已经明确范围的代谢途径来说，我们可以确定那些微生物类群对其可以产生响应。然而，在特定的过程中可能涉及到意想不到的分类群，其中硝化古菌的发现就是一个很好的例证。基于稳定同位素探测的方法对于确定哪些分类群可以相应这些相对“狭窄”的过程特别有用。但由于许多单独的代谢过程以及分类群涉及土壤中数千种有机化合物，对于许多“广泛的”过程来说（包括驱动土壤碳动态的过程，或有助于氮矿化和固定的过程（图5）），将微生物群落数据与代谢过程速率有效地联系起来要困难得多。这种复杂性使得预测土壤功能变得非常困难。例如，如果我们想知道土壤中不稳定碳化合物的去向，那么有关给定土壤样本中存在哪些分类群的信息不太可能有用。

与其将土壤微生物组视为基因或基因途径的集合，我们可以以共同生活史为基础，将微生物类群或家族进行划分。这可以通过采用类似于1977年针对植物分类群提出的基于特征的框架并对其进行修改以对土壤细菌生活方式的广谱进行分类来实现（图6）。简而言之，这样的框架将把异养细菌（主导大多数土壤细菌群落）划分成具有相似功能和生态策略的广泛定义的分类群：即在低资源或次优非生物条件下能够持续存在的“耐压（stress-tolerant）”分类群，在空间或资源方面超过其他土壤微生物分类群的“竞争（competitor）”分类群，以及能够快速生长和利用由于生物或非生物干扰而产生的空置生态位的“乡间（ruderal）”分类群。通过采用这个框架，我们可以开始预测大多数难以在体外研究的分类群的关键性状。例如，与生长率、抗逆性和营养获取相关的性状可以从基因组数据中推断出来。也有其他基因或基因类别可以用作生活史策略的指示器（图6）。最近使用类似方法表征土壤甲烷氧化菌和硝化菌群落的研究表明，微生物特性和这些特性之间的权衡最终将被证明比关注不同分类群、基因或基因产物的数量更有助于理解微生物对土壤过程的影响。

图6 Grime’s competitor–stress tolerator–ruderal框架应用与土壤异样细菌的研究。

2.4 管理土壤微生物群以改善土壤质量

就像人类微生物群的研究越来越多地集中在调控我们的肠道微生物群来改善人类健康一样，土壤微生物研究也越来越集中于利用我们对土壤微生物群日益深入的了解来改善农业土壤的管理。这可以通过添加特定微生物来改良土壤，通过管理土壤来促进有益微生物的生长，或者将微生物作为难以直接测量的土壤条件或过程的“生物指示器”来实现。例如，一项长期的研究强调了在土壤中添加特定的细菌或菌根接种剂如何促进植物生长。此外，有证据表明，我们可以积极管理土壤微生物群，以促进抑制植物病害，减少土壤侵蚀，并加快重金属污染土壤的修复。此外，我们还可以利用有关氨氧化剂在整个环境中的丰度的信息来确定“热点”，在这些热点中，应避免肥料的应用，以减少硝酸盐的淋溶。

虽然有一系列方法可以通过管理土壤微生物群来提高农业生产力和可持续性，但对于这样一个复杂的领域来说，细节十分重要。不存在作物生产的“理想”土壤群落，就像一个看似健康的人口可以包含非常不同的肠道群落一样。其中的一个原因是“好的”群落高度依赖于其所处的环境。例如，单一的微生物群落不太可能普遍促进作物生长、增强抗病能力和调动有限的养分。此外，在某一条件下作为有益的微生物在其他条件下可能是致病或有害的。这些潜在的问题显然将是对越来越多联合作用的一个的挑战，这些联合作用正试图利用土壤微生物群来改善农业。

3 土壤微生物群落研究的未来

3.1 改进的培养策略

我们正在快速收集绝大多数未描述的土壤微生物分类群的基因组数据，其中来自密切相关菌株的基因组目前是不可用的。这些数据越来越多地来自于非培养依赖的方法，包括单细胞基因组或是从宏基因组中组装而来的单个基因组数据。然而，即使我们拥有每一种土壤微生物的基因组信息，我们对其功能属性的理解仍将存在差距，仅根据基因组数据将分类群分配到生态类别是有风险的。虽然说，许多土壤微生物分类群的培养--特别是生长缓慢的分类群--仍然是一项艰巨的任务，但如果我们想要评估环境耐受性、改进基因注释、量化酶动力学或是要识别新的抗生素或益生菌，培养土壤微生物的效用是毋庸置疑的。利用基因组数据来确定有效培养和分离顽固微生物的条件的策略无疑将在该领域向前发展的过程中发挥作用。

3.2 病毒及其在土壤微生物中的作用

土壤中每克包含10⁷-10⁹个病毒颗粒，其数量与土壤中所含细菌之间比例小于1，这一比率远远低于在水环境中观察到的比率。这其实也并不奇怪，土壤病毒群落具有高度的多样化，在土壤中发现的大多数病毒颗粒仍未被描述。从对海洋系统的研究中，我们知道噬菌体是碳和营养动态的重要驱动力，因为它们可以杀死在水柱中发现的很大比例的微生物细胞（约20-40%）。在土壤中，已经有很多针对特定细菌的噬菌体的研究，包括根瘤菌（Rhizobium spp.）以及植物病原体（例如，Xanthomonas spp.），但是病毒对土壤微生物群的组成和活性的总体影响仍然知之甚少。鉴于90%以上的土壤病毒似乎强烈吸附在粘土和其他土壤表面，尚不清楚在土壤中发现的病毒中有多大比例能对微生物进行感染。随着病毒宏基因组的最新进展和病毒种群计数的新方法，该阶段将开始探索病毒群落及其对土壤微生物种群和过程的影响。更广泛地说，建立对所有土壤微生物类群如何直接或间接相互作用的更全面的理解，而不是仅仅孤立地研究单个群体，显然是很重要的。

3.3 水平基因转移的重要性

土壤微生物能够通过转导、转化或共轭表现出较高的水平基因转移率。包括编码抗生素抗药性、异物类降解、砷解毒和植物共生的基因，可以通过水平基因转移在土壤微生物之间转换。可遗传因子可以导致新表型性状的快速进化，并且可以促成具有基因高度不同的相近菌株的产生。值得注意的是，当试图将特定的基因或者是由这些基因编码的特征与特定的系统发育谱系联系起来时，由于基因组在时间/空间上通常不是一成不变的，因此水平基因转移可能会带来许多问题。如何对水平基因转移进行具体的控制以及其在自然土壤微生物群落中的流行程度和它可能对土壤过程产生的影响，都是有待进一步探究的课题。最近的研究已经证明了水平基因转移在肠道微生物群中的重要性，这就是一个很好的例证。

总结和展望

我们对土壤微生物菌群方面的理解还有很多方面的欠缺。甚至连“土壤细菌的平均世代时间是多久？”这样简单的问题我们也无法进行准确的回答。此外，不乏新的和新兴的方法学方法，可以用来进一步探索微生物菌群的系统发育和功能多样性。通常缺少的是一个概念性的框架，使我们能够识别和解释土壤微生物群中的模式。使用简单的指标（如细菌与真菌的比率或门水平上微生物的丰度）来表征土壤微生物群是不够的，我们也不应该把重点放在用处有限的基本多样性指标上。取而代之的是，该领域需要超越对群落多样性的简单描述，以识别这种复杂性中的模式，并认识到这种复杂性何时是重要的。这将使我们能够对土壤微生物群进行研究，从改善作物生产到能够对陆地生态系统如何响应当前环境变化进行具有实际效应的预测，这对人类的努力都具有实际的效用。

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