为贯彻中共中央办公厅、国务院办公厅印发的《关于进一步弘扬科学家精神加强作风和学风建设的意见》及习近平总书记在科学家座谈会上重要讲话精神,激励广大作物科学家和科技工作者大力弘扬科学家精神,不断向科学技术广度和深度进军,中国作物学会微信公众平台特推出“礼赞•科学家精神”系列,主要内容源自由本会编辑的《中国科学技术专家传略•农学编•作物卷》。
鲍文奎(1916—1995)
鲍文奎,著名的作物遗传育种学家,中国植物多倍体遗传育种的创始人。他坚信“新物种可通过多倍体途径飞跃产生”的理论,倾注全部心力,采用染色体加倍技术创造新作物,改良现有作物品种的特性,取得了显著进展;异源八倍体小黑麦新品种首次在我国育成并用于生产;四倍体水稻已突破种子饱满度难关,综合性状日臻完善。他还为发展我国植物遗传学研究做出了积极贡献。
鲍文奎1916年5月8日生于浙江宁波石碶镇。父亲经营草蓆业,置有房地产,家中生活较为宽裕。鲍文奎自幼勤奋好学,考入高中后,便开始对生物学发生兴趣,常与同学讨论达尔文进化论的问题。1935年夏他考入中央大学农学院农艺系。
1937年“七·七”事变后,中央大学农学院从南京迁到重庆沙坪坝。鲍文奎于1939年夏在重庆毕业,经金善宝教授推荐,来到了成都静居寺四川省农业改进所。在抗战期间,这里集中了农学领域的一批优秀人才。鲍文奎初在该所食粮作物组麦作股从事小麦育种和栽培研究,1942年转到由食粮作物组主任李先闻先生领导的细胞实验室,从事小麦和粟(小米)的细胞遗传研究,涉及小麦的丛生矮化特性,黄色花叶条纹,减数分裂不配对现象,五倍体杂种后代的染色体分布,以及不正常高温引起的花粉母细胞减数分裂不配对等问题。用粟(Setalia italica,2x = 18)和四倍体狗尾草(S. faberii,4x = 36)进行种间杂交,并对其杂种F1花粉母细胞的减数分裂进行染色体组分析,发现粟与二倍体狗尾草的染色体组是相同的,配对正常,杂种F1结实也正常,许多相对性状在F2 代出现孟德尔式的分离。四倍体狗尾草中,有一组染色体与粟相同,所以是异源四倍体。它与粟的杂种F1完全不育,经秋水仙素处理,得到了可育的六倍体杂种。在1943—1948年间,鲍文奎与李先闻①、李竞雄等联名在国内外学术期刊上发表了15篇研究论文。
在四川省农业改进所工作期间,鲍文奎给同仁留下了深刻的印象。李先闻在20世纪60年代忆及鲍文奎时说:“他同李竞雄两位,对于我的理论研究协助很多”。关于当时对鲍文奎的印象,李先闻说他:“两眼炯炯有光,一副聪明相,是有天才的人,他对于数学有高深的造诣,不大爱说话,晚上9时至10 时,拉拉土制的小提琴,等试验室人群散尽后,他就关起门来,开始念书,念到黎明时才睡。午前10时许起床,白天做些比较不用脑子的事。他读书是无所不读,真是博览群书” ( 《李先闻自传》 116页)。
1947年夏,鲍文奎由李先闻推荐,得到“美租借法案”的资助,进入美国加州理工学院生物系攻读遗传学博士学位。
自20世纪30年代起,遗传学在美国有两个活跃中心。一个在东部康乃尔大学,由R.A.爱默生(Emorson)领导,以玉米为研究材料;另一个在西部加州理工学院,由T. H.摩尔根 (Morgan)领导,以果蝇为研究材料。1945年摩尔根去世后,继任者G. W. 比德尔(Beadle)是化学遗传的创始人。鲍文奎在导师S. Emerson指导下研究链孢霉菌的一个隐性突变体25a的基因作用机理。这个突变体在室温下(23℃)能利用乳糖长成正常的菌丝,而当温度升到35℃时,它改变了利用乳糖的方式,不再长成细长的菌丝,而是长成团状的菌落。在蔗糖培养基上,则无此差别。所以,这个突变体的遗传行为虽然简单,但其机理则是复杂的。鲍文奎在比较了正常的与突变体的乳糖酶以后,未发现在作用强度和氨基酸组成上有任何差别。当比较菌丝的几丁质组成时,用x光衍射分析,它们的单元结构虽然相同,但在生化反应上却发现了明显的差异。正常菌丝只能吸收很少量的葡萄糖,而菌落状菌丝则能吸收大量的葡萄糖。由此推测,在高温下以乳糖为能源长成的几丁质可能是分枝的,因而能较多地吸收葡萄糖,而在低温条件下生成的几丁质是长链的,吸收葡萄糖亦较少。假若继续追踪下去,就将会在生化遗传机理方面有所发现,但是他甘心情愿放过了这个机会,因为他另有所想,另有所图。
鲍文奎研究遗传学的主要兴趣是在应用方面。他最关心的问题是遗传学的最新发展对植物育种究竟能提供什么帮助。他在国内进行小麦、粟的细胞遗传学研究期间,对木原均的植物染色体组分析,植物界中异源多倍体的发生规律和多倍体的突然形成等问题,已经引起注意和兴趣。他想利用已知的植物多倍体发生规律开展多倍体育种。他认为这类研究不但设备要求简单,而且还是一个尚待开拓的育种新领域,在国内完全有可能做得同国外一样好。1950年初,他预计进修将在夏天结束,就预订了回国船票,并购买一些开展这项研究所必需的器材、药品,如紫外光管、X光管,秋水仙素等,准备回国后立即开展工作。
1950年6月他未参加领授博士学位的毕业典礼,而到芝加哥参加中国科学工作者协会留美分会的年会。这次会议的主要议题是号召留美同学回祖国参加建设。同年9月,鲍文奎与赵忠尧、沈喜炯、罗时钧一道搭威尔逊总统号邮轮回国。回国后,他辞谢了罗宗洛先生的邀请,没有去中国科学院上海植物生理研究所工作,而是根据自己的既定目标,选择了他三年前离开的地方。
抵成都之后,鲍文奎向所领导谈了拟进行多倍体育种研究的设想,获得了同意,并拨给稻谷8万斤作为筹建实验室的经费。同时分配一位刚毕业的大学生严育瑞作助手。在同事戴铭杰的热情协助下,一个谷类作物多倍体实验室很快筹建起来。他选用四种谷类作物作为研究对象。这四种谷物代表多倍体的四种类型,大麦代表自交的同源四倍体,黑麦代表异交的同源四倍体,水稻代表籼粳亚种间的同源四倍体,八倍体小黑麦代表典型的异源多倍体。当时仅有的一个多倍体材料是李竞雄1939年用大谷黑麦(Dakold,自美国引入)经秋水仙素处理而得的同源四倍体; 其余3种作物的人工多倍体都是以后逐步制造出来的。
工作伊始,多倍体方面的工作量不大,实验室三个技术人员,尚有充裕时间进行一些其它方面的研究。因此,鲍文奎就配合作物灌水和丰产栽培中对合理施肥问题开展了小麦、油菜需水量试验和肥料对稻、麦生长发育的影响等试验。1953年鲍文奎任食粮组副主任。此后,他除主持实验室工作外,还负责从乐山到广元南北线上的几个稻麦基点工作,既搞多倍体育种,又搞一些与增产有关的栽培研究,经常和农民打成一片。虽然很艰苦,但他觉得工作有生气,生活很充实。
需水量试验进行两年后,转交给四川省水利厅的专业队伍。多倍体工作在1954年秋因受苏联李森科学派的影响,遭到严厉批判而被迫停止。稻麦肥料试验一直进行到1956年调离成都之前,连续了6个年头。他与助手严育瑞通过对试验数据的整理分析写成了以《肥料对于作物生长发育的影响》为题的一组文章。这组文章共6篇,先后发表于1954—1958年的《农业学报》、《植物学报》和《西南农业科学》等杂志上。他们发现:1. 在一定量的范围内,氮肥用量与水稻的产量呈直线关系。由此可以推算出该作物在不施肥的情况下,从土壤中吸收的氮肥量及其肥效的转折点,即开始出现报酬递减的氮肥量。2. 养分在植株中的分配是有重点的,其重点随个体发育过程中生长中心的转移而转移。例如水稻开始穗分化后,施肥会促使小穗数的增多,茎和正在生长的几片叶子伸长,只有用肥过量才会重新促使前一生长中心——分蘖重新发生。3. 稻、麦在拔节期施肥能获得穗大粒多的效果,但若时期和用量不当,也最易导致徒长或倒伏。密植实际上是地力利用的最优密度,过稀、过密都非所宜。5. 氮肥施用量对小麦根的发育有极明显的影响。在缺肥情况下,根长得多而细; 施肥过量时,根长得少而白胖 (鲍文奎根据这一结果常向人们说,条件太好时,植物也知道偷懒!); 用量适宜,则根长得多而壮。6.水稻中有相当一部分空秕率是由于内部养料分配的激烈竞争,使一部分小花得不到充足的养分而造成的。在当时盛行李森科“种内无竞争”学说的时候,发表这类涉及内部竞争的试验结果,是冒着一定风险的。
鲍文奎的科研重点始终放在谷类作物的人工多倍体育种方面。开头四年的工作进展是快的。大麦获得4个品种的同源多倍体,并开始进行四倍体品种间的杂交育种。水稻得到一个籼稻品种和两个粳稻品种的同源四倍体,同时发现四倍体籼粳杂种的结实率远远超过其二倍体的籼粳杂种。得到了 “中国春”小麦与黑麦合成的中国第一个八倍体小黑麦 “WRC”原始品系。
1949年鲍文奎在美国时,就读到了1948年苏联关于孟德尔—摩尔根遗传学大辩论的文集。他深知李森科学派是激烈反对搞多倍体工作的,但他认为李森科的反对毫无道理。当时鲍文奎对两个问题估计不足: 一是他低估了植物多倍体育种的难度; 二是他估计李森科学派的“风”在我国科学事业比较落后的情况下,不会闹得像苏联那样厉害。事实上正相反,这股“风”刮得更快,更厉害。这时所里来了第一位党员副所长王楚材,他与鲍文奎同龄。王楚材花了三个月时间深入了解遭到反对的多倍体到底是怎么一回事。他认为这里面不存在什么反动不反动的问题,觉得这项工作可以进行,既然说秋水仙素是“毒品”,那就不要用它好了,而已经诱变成功的材料还是可以继续研究的。
这样,从1953年起就停止使用秋水仙素,许多小麦与黑麦的杂种因不能进行染色体加倍而损失掉,能够继续研究的只是前两年处理所得的一些有限的多倍体材料。即使如此,在 1954年11月一年一度有千人参加的农业生产大会上还是对多倍体工作发动了大批判。在辩论中,为多倍体工作辩护的只有鲍文奎和严育瑞两人;批判者尽管多得不计其数,但还是感到理不直气不壮。在相持不下的对阵中,只好从李森科的本本中找出两句对多倍体的评语作为谁也不敢反对的结论,并以此为依据将所有秋播的多倍体材料全部铲除。多倍体研究工作被停止了,王楚材也被调离四川省农科所。鲍文奎对停止多倍体研究一直想不通。1955年5月,他写信给中央农业部提出他的看法。约一月后,所领导通知鲍文奎说农业部电令恢复多倍体研究。他一得知此喜讯,不顾早已过了水稻播种季节,赶紧在钵子里种下四倍体籼粳杂种的第二代。
1956年科学出版社刊印了《禾谷类作物的同源多倍体和双二倍体》。这是他与助手合写的第一篇关于稻、麦多倍体研究初期阶段的总结。他们证实了不论是同源或异源的人工多倍体均不同程度地存在结实率低和种子皱瘪问题。同源四体籼稻的结实率一般高于同源四倍体粳稻,而四倍体籼粳杂种的结实率则更高。这预示人工多倍体的结实率和种子饱满度问题有可能通过在多倍体水平上的广泛杂交育种而获得解决。这一预见,自20世纪60年代中期后,在四倍体水稻和八倍体小黑麦上都陆续得到了证实。
然而,鲍文奎在这时却决心要离开他工作18年之久的四川成都。因为在肃反运动中,他被无端地隔离审查了3个月之久。在中央农业部刘瑞龙和杨显东两位副部长的帮助下,他和严育瑞于1956年10月离开了成都,被调到北京中国农业科学院筹备处。
当时中国农业科学院尚处在筹备阶段,没有任何实验设备条件。为便于立即开展工作,筹备处安排鲍文奎等暂时到北京农业大学农学系工作,并拨给经费1.1万元,用以购置急需的实验设备。系主任蔡旭将鲍文奎安排在李竞雄教授的遗传学Ⅰ教研组,积极提供稻、麦的试验田和工人,并立即修建百余平方米的土温室。1957年春稻、麦多倍体研究就在北京农业大学重新开展起来了。为了适应1956年8月青岛遗传学会议的新形势,蔡旭聘请鲍文奎于1957年春第一学期为进修老师和助教开讲摩尔根遗传学课(当时称遗传学Ⅰ),并一再担保不会发生问题。去讲一直被说成既反动又唯心的摩尔根遗传学,风险是明摆着的,只要运动一来,讲课人肯定得遭殃。很久未开这样的课,听者当然不少。上第一堂课时,鲍文奎在系主任蔡旭的介绍后讲了一段颇具风趣的开场白,他说:“我是来提供批判材料的。我听过一些批判,似乎批判者对他们批判的对象是什么都还不清楚。所以,很需提供摩尔根遗传学的系统材料。这样,批判起来才更有力。自讲自批不如不讲,因此我只提供材料而不批判。批判留给你们。” 这些话现在听来并不好笑,但当时听众竟哈哈大笑。果然, 1957年秋反右运动开始不久,有人对鲍文奎讲授遗传学贴出了大字报,而出于意料之外的是,刚听了几个星期遗传学课的同学马上贴出相反意见的大字报。显然,同学们已经接受了摩尔根遗传学的论点。这样,他在北京农业大学两年,共开过四次课。
鲍文奎到北京后,进展最快的是四倍体水稻的工作。最初两个组合的四倍体籼粳杂种后代通过系统选择,结实率和种子饱满度得到明显的改进。在稻、麦的人工多倍体中,不论同源或异源,其结实率和种子饱满度都有共同的难题。既然四倍体水稻可以通过杂交和基因重组而得到改善,这就表明在多倍体水平上进行杂交育种应该是有效的。水稻工作的进展大大增强了鲍文奎对多倍体育种的信心,并认为大量制造人工多倍体,充实人工资源应是多倍体育种的关键所在。因此,他就广泛征集各种水稻良种,包括籼、粳、糯稻和早、中、晚稻以及具有突出性状的国内外水稻品种,使之诱变成为同源四倍体,而后用作亲本,广泛地进行杂交和杂种后代的选育。到1966年四倍体原种已积累到70余个,正在选育中的四倍体杂交组合也有数十个。“文化大革命”开始后,这些材料在三年内都未种植,因丧失发芽力而损失了三分之二。四倍体大麦和四倍体黑麦全未出芽; 数量最多的小黑麦材料约保存了三分之一,损失极为惨重。1970年四倍体水稻育种工作几乎是重新开始的。通过鲍文奎与助手们共同努力10年后,同源四倍体的原种数目超过了以往,其杂种的最优选系的单产也开始接近二倍体的推广品种。
普通二倍体栽培水稻的蛋白质含量籼稻高于粳稻,但低于小麦,大都在10%以下。普通二倍体栽培水稻在人工转变成同源四倍体后,蛋白质一般可增加到含量的30%或更多,达到10%以上,接近普通小麦的水平。目前尚无一种有效方法能像多倍体那样,使蛋白质含量普遍地以这么大的幅度提高。在我国,水稻是比小麦更为重要的粮食作物,如果多倍体水稻的育种能成功,它在营养上的重要意义是很明显的。但同源四倍体水稻在遗传上有个特点,即每种基因的最高剂量有4个,而不像二倍体只有2个,也就是遗传学上所说的四体遗传。而杂种后代优良选株的纯化或稳定,在四体遗传条件下是极为困难的。因之,在20世纪70年代后期,鲍文奎提出了用试管苗无性繁殖的方法使优良选株繁殖成无性系。优良无性系的整齐度很好,单产也更接近二倍体的推广品种。此项工作如能与四倍体育种密切配合起来,不但会促进四倍体水稻早日用于生产,而且也有可能对水稻育种工作诱发深刻的变化。
72岁那年的鲍文奎右腿膑骨折裂,虽已康复,但不宜再下水田了。所以四倍体水稻的科研工作已全部交给了跟随自己多年的一位助手,后者正计划利用杂种一代的办法来替代纯化杂种选系,但要用于生产尚需经历一段艰难的过程。
我国起步搞八倍体小黑麦的时候,国外已做了近20年的工作,积累了一些经验和教训,但始终未能进入生产领域。到20世纪50年代初,国外正在考虑将此项研究转向六倍体类型。一些学者认为八倍体小黑麦的结实率和种子饱满度问题难以解决,可能是由于它的染色体数目过多,已超过了最适水平所致。但鲍文奎的看法是: 在禾本科的小麦族中,染色体组的基数都是7,野生种中已知的最高倍性是十倍体,它并不存在结实率和种子饱满度问题,所以,染色体超过最适数目的观点,科学证据不足。他分析国外进展缓慢的主要原因是: 八倍体小黑麦的原种制造得太少,因此杂交组合数目也很少。以小麦常规育种而论,每年需在世界范围内征集大量的品种资源,做成千上万个杂交组合,这样才能从中培育出比已有良种更加丰产的品种。对于小黑麦像国外以往的做法,要想使它赶上或超过小麦,这是不可能的。所以过去的失败不足为奇。小黑麦完全是人工合成的,它没有自然资源。一切资源都得人工制造出来。因之,鲍文奎采取的措施是首先要大量制造原种。过去制种的效率太低。他提出用 “中国春”作为桥梁品种,与国内外优良品种杂交,其杂种F1再与黑麦进行测交。结实率高于20%以上的F1,所有麦穗都去雄与黑麦杂交,低于20%的F1植株全部留种繁殖成F2代,每株取2穗与黑麦杂交。这样有效地利用了 “中国春”中与黑麦易杂交的基因作为桥梁,就可得到遗传性极为丰富的小麦——黑麦杂种 (这也是获得具有优良性状的小麦新桥梁品系的有效方法)。每粒杂种种子或其幼苗经染色体数加倍后,都是一个原种。再加之秋水仙素处理技术的改进,他们小组从1957—1966年共制种9次,获得了八倍体小黑麦原始品系4695个、副系551个。这一阶段工作为小麦、黑麦属间杂种提出了高效率的制种方法,并创造了一批性状极为丰富的人工资源。制种工作与杂交育种是同步进行的。在1966年制种工作告一段时,以解决结实率与种子饱满度为中心目标的第一阶段杂交育种也开始选育出可用于生产的选系,即结实率达80%左右、种子饱满度达到农民可以接受的三级水平。
由于小黑麦工作是在成都开始的,所以初期选用的普通小麦都是春性或偏春性类型,工作移到北京后才开始选用一些冬性品种。我国自然条件复杂,气候多变,产量不稳,小麦低产地区多分布在南北山地和丘陵。如果在以解决结实率和种子饱满度为目标的时候,选用的材料是春性或冬性偏春的,而又能在北京越冬,具有这样性能的小黑麦,就可能在我国许多地区试种,这一设想得到了证实。第一个要求试种小黑麦并获得成功的是贵州西北部海拔2200米以上的高寒山区威宁县。
威宁是乌蒙山上的高海拔地区,种植小麦因晚霜频繁而常遭失败,玉米有时遇早霜也不能成熟,是主产马铃薯的缺粮地区。1968年自云南引入黑麦,种植面积迅速扩大后,以食味不佳而大量积压。因之,农民很希望得到抗逆性像黑麦、食味像小麦的谷类新作物。1972年秋当他们得知北京有小黑麦时,就派专人前来引种。经威宁县农科所品种小区试验和全县42个多点示范结果,肯定了小黑麦2号和3号的生产价值,首次进行推广。1976年在威宁召开了全国小黑麦第一次现场会。到1978年全国小黑麦种植面积达40万亩,鲍文奎于同年获全国科学大会奖。由于推广速度过快,问题随之而来。最严重的是大量混入了黑麦。1979年鲍文奎到毕节地区调查小黑麦生长情况时,已经找不到一块纯度较好的小黑麦田,混杂程度至少在10%以上,严重的甚至80%~90%是黑麦。小黑麦中混入5%的黑麦就会明显影响食味。当地盛传小黑麦退化了,返祖遗传了,黑麦又从小黑麦里跑出来了,并据此误认为小黑麦品质差,不好吃。尽管1981年贵州人民出版社发行了鲍文奎主编的《八倍体小黑麦育种与栽培》(被评为 1977—1981年度全国优秀科技图书) 来纠正这些错误说法; 县种子公司也通过提纯向农民提供一批小黑麦3号纯种,但已无济于事,小黑麦面积迅速下降了。1984年以后,鲍文奎认为应将力量转到小黑麦第二代品种的选育上去而对第一代品种的推广过程应很好地进行总结,从中吸取教训。
以小黑麦3号为代表的第一代品种,主要缺点是植株过高,晚熟,不易脱粒,因之只能在高寒山区一年一熟的中低产地区种植。小黑麦育种工作的第二阶段是从20世纪70年代初开始的,计划以矮杆组合h353为主要矮源,育成株高为110厘米左右的第二代小黑麦品种。这个矮源亲本的种子饱满度都是皱瘪的4、5级,其杂种后代中矮秆植株的种子饱满度都较差。在北京经过8年的努力,进展不大。原因之一,是北京地区的株高受干旱气候条件的干扰很大,许多基因不能充分表达其应有的植株高度。因此,从1979年起在成都加设工作基点,对h353的矮源结合育种进行遗传分析。经10年的研究,明确了h353矮源是由两个互补的降秆基因和一组修饰基因组成,在成都的湿润条件下,可使小黑麦株高度变化在80~150 厘米的范围内。鲍文奎认为这是h353突然失掉了来自黑麦的高秆基因所致。小黑麦中的2个互补降秆基因就是来自亲本意大利小麦品种矮立多的Rht8和Rht9。因此,这两个矮秆基因基本上能满足培育株高从80~90厘米的短秆类型到110 厘米左右的中秆类型小黑麦新品种的需要。现在问题的关键还不在矮上,而在消除由矮化所引起的一系列不良副作用,其中最严重也是最难克服的是种子饱满度下降。解决这个问题竟花了20年的时间,这是远出乎意料之外的。1986年出现的株高在110~120厘米、种子饱满度为3级的一些小黑麦选系劲松5号和黔中1号,已通过区域试验并开始示范,将在贵州西部高丘陵地区推广种植。
第三代小黑麦品种的目标是,育成适宜于肥水条件较好的平原小麦主产区种植的品种。从1988年起,在成都种植的遗传育种材料中,株高100厘米以下的植株迅速增多,而且种子饱满度达到3级或更好的单株也时有出现,这显示小黑麦的育种进入到培育矮杆类型的条件已开始成熟。为此,1989 年秋播将成都小黑麦工作基点移到我国小麦主产区黄淮平原的南缘——河南南阳市郊。小黑麦的育种进入了为平原麦区培育矮秆、多抗、高产品种的第三阶段。由于第二阶段工作已有一些中矮秆材料的储备,预计可在近期内提出小黑麦的第三代的矮秆品种。鲍文奎希望在他有生之年能看到高产、优质、多抗的八倍体小黑麦新品种,一个新的细粮作物在小麦产区迅速普及开来。
鲍文奎和严育瑞最近撰写了一篇积四十年心血的总结性文章《中国八倍体小黑麦》(英文,将发表在生物科学进展,生物第3卷上)。文中总结了大量制造八倍体小黑麦原始品系的方法、经验以及对小麦与黑麦可杂交性遗传的独立见解; 同时系统地阐述了小黑麦育种三个阶段的特点及其主要结果。对于各阶段育成品种的推广情况和经验教训也作了简要的说明。这是一篇关于八倍体小黑麦在我国初期发展史的实况记录,它必将对深化今后小黑麦育种工作产生深远的影响。
鉴于鲍文奎数十年如一日,以坚韧不拔的毅力和锲而不舍的拼博精神,在开拓我国植物多倍体遗传育种工作中,克服重重困难,解决了结实率、饱满度等一个又一个世界性难题,使四倍体水稻和八倍体小黑麦的科研工作获得了突破性进展,取得了出色成就。1979年他被评为全国劳动模范,并先后担任了中国遗传学会、中国植物学会常务理事,第七届北京市人大代表,第五、六届全国人大代表,农牧渔业部科技委员会第一、二届委员,1981年当选为中国科学院生物学部委员。1984年10月加入中国共产党,成为一名光荣的共产主义战士。
1916年5月8日 生于浙江宁波。
1935年7月 毕业于宁波效实中学。
1939年7月 毕业于中央大学农学院农艺系,获农学士学位。
1939年9月—1947年 任四川省农业改进所技佐、技士。
1945—1947年 兼任四川大学农学院农艺系和华西协合大学理学院农艺系讲师。
1947年—1950年6月 在美国加利福尼亚州理工学院生物系遗传专业研究链孢霉菌的化学遗传,获博士学位。
1950—1956年 任四川省农业科学研究所食粮组副主任。
1956—1970年 任中国农业科学院作物所研究员。
1957—1958年 兼任北京农业大学教授。
1970—1978年 任北京市农业科学院作物所研究员。
1979—1985年 任中国农科院作物所副所长。
1979—1987年 任中国遗传学会常务理事。
1988—1995年 任中国农业科学院作物育种栽培所研究员。
1995年9月15日 病逝于北京。
(注:本文图片来自百度网)
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