海洋里的萤烛之光——前寒武纪海洋中的瓶状化石
今天我们目光所及是一个青青世界，花草树木，鸟兽虫鱼。可你是否知道，在前寒武纪（约5亿4千万年前）的海洋中， 在那细软的泥沙里， 同样也包蕴着一个姿态万千的世界(图一）。
图1 埃迪卡拉纪的海洋生态系统
那里有裙衫摇曳的海藻，有飘飘荡荡的水母， 有匍匐舒展的管类， 也有自由漂浮的瓶状化石。这里我们要讲的，便是当时海洋中极不起眼的瓶状化石。
瓶状化石是一种微小的单细胞动物，它们的身体构造非常简单，只有壳腔， 颈部和口部，说它“极不起眼”是有原因的，因为它的个体非常微小，一般在1000 微米， 个别达2400微米(1mm=1000μm)，比起同时代的其他生物化石， 它们是很容易被忽视掉的一类。在化石研究的工作过程中，我们常使用500微米的筛子将岩石样品中的泥沙进行冲洗和过滤， 希望通过这样的“筛选”可以得到一些标志性的“面孔”，以便让我们可以更进一步地去研究它、了解它。
经过我们层层严格“筛选”的研究发现，目前已获得近千枚瓶状化石，共计2属5种。分别为具缘古瓶虫Protolagena limbata Zhang and Li, 1991；高家山古瓶虫Protolagena gaojiashanensis Zhang and Li, 1991；乳突古瓶虫 Protolagena papillata Zhang, 1994；美丽葫芦瓶虫Sicylagena formosa Zhang, 1994和侧口葫芦瓶虫Sicylagena latistoma Zhang, 1994(图2)。
具缘古瓶虫Protolagena limbata， 它很奇葩也很少见，它的颈部是一个大漏斗，上宽下窄， 因此直接导致它的口部向两侧外翻(图2A)，中间稍有凹陷， 在薄片中更明显(图2H)。
高家山古瓶虫Protolagena gaojiashanensis， 它的家族很繁荣， 它的颈中部一般是收缩的(图1C， D， J) ，它可以拥有别的种类没有的圆柱颈(图2B)。
乳突古瓶虫 Protolagena papillata， 它颈部虽然很短， 但是壳体很大， 像充了气的皮球那样胖嘟嘟的(图2E，I)。
美丽葫芦瓶虫Sicylagena formosa，它很美丽, 整个身体像葫芦那样很有曲线(图1F)。在薄片中可以清晰看到它的口孔是居中的(图2K)。
侧口葫芦瓶虫Sicylagena latistoma, 位于侧面的口孔是它的标配(图2L)。
图2A，H，具缘古瓶虫Protolagena limbata Zhang and Li, 1991；B， C， D，J，高家山古瓶虫Protolagena gaojiashanensis Zhang and Li, 1991；E，I， 乳突古瓶虫 Protolagena papillata Zhang, 1994；F， K， 美丽葫芦瓶虫Sicylagena formosa Zhang, 1994；G， L， 侧口葫芦瓶虫Sicylagena latistoma Zhang，1994
有意思的是，无论壳腔呈圆鼓鼓的， 还是颈部呈张开或笔直的，其口孔始终是圆的，像极了橱柜里那些形形色色的瓶瓶罐罐。
当这些“小家伙”们被古生物学家们发现后，人们对他的生活方式亦十分好奇：这么小的生物体，究竟是如何生活在海洋中呢？
最初， 它们利用自身分泌的物质作为骨架固定自己，通过开放的口部从水流中汲取营养。蓝藻和细菌滋养起数量庞大的瓶状生物。随着营养复杂的生态系统开始构建， 动物之间由最初的和平共处逐渐变为生存斗争，为了应对捕食者、更好地进行自我保护以及扩大生存面积， 瓶状化石开始在自己的身体表面安装盔甲， 有的用细胞自身分泌的碳酸钙建造起坚固的钙质壳(图2A) ， 有的用自身分泌的有机物粘附周围的颗粒建造起耐用的硅质壳(图2B) ， 这些壳体随着它们死后沉入海底，埋入地下，成为化石。
图2A， 碳酸钙壳壁电子探针成像；B， 粘结型壳壁电子探针成像；比例尺均为200 μm。
就这样，瓶状化石出生在海洋，嬉戏在海洋，繁衍在海洋，埋葬在海洋，最终形成如今神秘的模样。
为什么要说它“神秘”呢？因为对于瓶状化石究竟是什么，学界始终存在争议,而这就不得不拉出几丁虫、丁丁虫和有孔虫这三位莫名”躺枪“的生物成员了(图3)。
从形态上来说， 瓶状生物化石和几丁虫、丁丁虫、有孔虫均相似，都具有明显的瓶状、杯状的外形， 但是从壳壁上来说，几丁虫的有机质壳壁性脆，丁丁虫壳壁成分主要由假几丁质或胶质，有孔虫壳壁成分为有机质，碳酸钙质和粘结质等。通过化石标本切片分析，瓶状化石与有孔虫在形态和壳壁上更为相似，可能存在亲缘关系。
有孔虫按壳体形态可分为单室壳(圆形、瓶型、梨形、放射状)、双室壳(圆盘形、螺旋形)和多室壳(扇形、单列直线型)等。按壳壁成分可分为钙质壳和粘结质壳。钙质壳是有孔虫自身分泌碳酸钙形成，壳表面具陶瓷光泽，粘结质壳是有孔虫自身不分泌硬质，依靠胶结物（粘液）粘结外来颗粒形成，壳表面具玻璃光泽。在晚石炭世，有孔虫迎来演化史上的第一次高峰，䗴类闪亮登场，以纺锤形最为常见。它的壳体复杂，多具分层，最初形成的房室称为初房，在房室外分泌壳质，依次连续形成许多房室像是一层层的铠甲。细胞器藏在房室之内，伪足从前壁上的小孔中伸出，运动或捕食。(图3E)。
图3 A, B, 丁丁虫。C, 几丁虫；D, 钙质有孔虫Hoeglundina elegans；E, 䗴类有孔虫
—图片均来自网络
在前寒武纪和寒武纪之间，有一道不可逾越的鸿沟， 这道鸿沟被称为埃迪卡拉纪末期大灭绝（5.4亿年前）。在这次事件中， 几乎所有能代表埃迪卡拉纪的动物都销声匿迹， 古生物学家把几乎关于生命演化的所有颂歌都唱给了随之而来的寒武纪。
然而对于瓶状化石而言，它们和栖管、藻类、海绵、水母一样跨入新时代的生物进化浪潮中，它们无疑是成功的， 最终以自己的萤烛之光继续照亮着海洋。直到今天，当您漫步在海滩上， 或许在不经意间抓起的一把沙子中就可能有一个奇妙的有孔虫世界，其中就可能生活着我们瓶状生物化石的万千后代。
参考文献：
1. 张录易, 李勇. 陕西宁强震旦纪末期的瓶状微化石. 中国地质科学院西安地质矿产研究所所刊, 1991, (31): 77–86.
2. 张录易. 陕南震旦系灯影组瓶状微化石研究新进展. 甘肃地质学报, 1994, 3(2): 1–8.
3. 白琳. 瓶状化石：前寒武纪海洋中一类难以捉摸的“小家伙”.生物进化, 2011, 4.
4. 白琳. 陕南新元古代末期灯影组瓶状微化石研究. 西北大学硕士学位论文, 1–51.
5. 华洪, 陈哲, 袁训来, 肖书海, 蔡耀平. 陕南伊迪卡拉纪末期的瓶状化石—可能最早的有孔虫化石. 中国科学：地球科学, 2010，40(9): 1105–1114.
6. Chai, S., Hua, H., et al. Vase-shaped microfossils from the Ediacaran Dengying Formation of Ningqiang, South China:taxonomy, preservation and biological affinity. Precambrian Research, 2020.
文字、图片来源：柴姝
编辑：罗梅
校对：白琳