为贯彻中共中央办公厅、国务院办公厅印发的《关于进一步弘扬科学家精神加强作风和学风建设的意见》及习近平总书记在科学家座谈会上重要讲话精神,激励广大作物科学家和科技工作者大力弘扬科学家精神,不断向科学技术广度和深度进军,中国作物学会微信公众平台特推出“礼赞•科学家精神”系列,主要内容源自由本会编辑的《中国科学技术专家传略•农学编•作物卷》。
卢永根(1930—2019)
卢永根,水稻遗传学家。协助丁颖开展全国水稻品种光温生态研究,主持总结该项工作并开展水稻遗传资源和半矮生性、雄性不育性、杂种不育性及亲和性的遗传研究,取得较好进展,对水稻育种实践具有指导意义。
卢永根,广东省花都市 (原花县) 人,1930年12月2日出生于香港一个高级职员的家庭。父亲卢国棉受孔孟道德文化的影响较深,但也接受西方的进步思想,他要求子女勤奋学习,鼓励阅读科学书刊和看西方文艺电影,经常带他们去游泳、打球和看足球赛。香港沦陷后孩子们回花县老家避难,他经常写信告诫要刻苦读书,干点农活,与乡亲和睦相处等,还特意亲笔写了一张“身劳苦学” 的条幅寄给小儿子卢永根,希望他 “既扛锄头又啃书,半为儒者半为农”。
父亲严格、正统的教育,使卢永根像阳春三月的禾苗一样茁壮成长。卢永根勤奋好学,刻苦钻研,兴趣广泛,喜欢阅读各类书籍,在小学和中学各科成绩优良,名列前茅。他严格自律,勤俭节约,不沾染不良嗜好。
对卢永根成长起关键性影响的是在香港沦陷后他被送回家乡避难的两年多的日子里。那时,花县长岗乡罗洞村这个穷乡僻壤三天两头遭到日本侵略军的围村和洗劫。为了逃避日军的烧杀,卢永根两兄弟跟着大人们东躲西藏,隆冬腊月常常钻进茎叶茂盛的芋头地,站在水淹过膝的畦沟等待天亮,冷得直打寒颤。他曾多次随父亲和姐姐参加抗日救亡募捐活动,看到叔叔伯伯们慷慨解囊、协力抗日的情景,聆听大人们谈论抗日救亡的道理,那时就朦胧地在自己幼小的心田播下了民族自尊自强的种子。他亲身体味到流离失所、过着亡国奴生活的苦楚,那种热爱祖国、热爱中华民族的情感就更加强烈了。两年多的乡村清苦生活,也使他初步了解农村、了解农民。这和他后来谨遵父亲的教诲毕生献身农业教育和科研事业有着密切的联系。
卢永根返回香港不久,日本便宣布无条件投降。那时,在他所就读的香港培侨中学爱国和民主的思想很活跃,还有一些从中国共产党领导的抗日游击武装东江纵队复员的师生暗中从事革命活动。他最接近的一位国文老师和一位史地老师常常给他讲述革命道理,介绍他阅读宣传革命的书刊。后来他才知道,这两位老师都是从事地下革命活动的共产党员。从两位师长的言谈举止和多次亲身参加进步师生活动中,他渐渐地懂得,中国共产党是中华民族和劳苦大众的救星。不久,他加入了新民主主义青年同志会,随后当选为学生自治会主席,更加积极地带领同学们开展爱国民主进步活动。
1949年8月,年仅18岁的卢永根光荣地加入了中国共产党。就在这一年,他高中毕业了。为了迎接祖国的新生和建设,他告别父母亲人回到内地升学,成为广州岭南大学农学院的学生。
卢永根入党后更加积极工作,勤奋学习,品学兼优,得到组织的信任和重用。他担任过岭南大学党支部书记和团总支书记。1952年,岭南大学农学院与中山大学农学院合并成立华南农学院。1953年,他在该校毕业后留校任助教,并被选为学院分党委委员、广州市人大代表。
卢永根成长道路的另一个重要转折点是1962至1964年间担任著名稻作学家、中国农业科学院院长丁颖的科研助手和秘书的时期。晚年的丁颖像一座永不停摆的钟勤奋紧张地工作着。他经常跟随丁颖下乡,深入实际,几乎跑遍了全国所有的稻作产区。丁颖克己奉公、不求名利的高尚品德,孜孜以求、虚怀若谷的进取精神,注重实践、一丝不苟的科学态度,平易近人、坦诚相处的思想作风,所有这些都给卢永根留下了深刻的印象,并熔化在自己的言行和工作之中。在这3年多的时间里,卢永根较深刻地领会了丁颖的学术思想,为他尔后进一步在水稻遗传资源、细胞遗传学乃至分子遗传学领域里的深入研究打下了深厚的基础。
丁颖1964年去世后,卢永根首要的一项任务就是主持 “中国水稻品种对光照和温度条件反应特性” 研究项目的总结。这是丁颖晚年主持的一项全国性协作研究,有12个单位参加,选择各地区有代表性的水稻地方品种157个,在8个试验点和3个人工控制条件的辅助试验区进行四年的试验,目的是根据这些水稻品种在各地不同生态条件下的表现,分析它们的感光性、感温性和短日高温生育期 (即在适宜的短日照和高温条件下所需的最少出穗天数)。通过这项研究的总结,得出如下结论: 水稻品种的感光性,以晚稻最强,中稻中等或弱,早稻最弱; 早稻和中稻的粳稻品种比相应的籼稻品种强; 晚稻的籼稻品种则强于晚稻的粳稻品种。关于感温性,水稻是感温的,晚稻的感温性比早、中稻都要强,而早稻又比中稻强些。关于水稻的短日高温生育期,晚稻和早稻都是由短至中,中稻为由中至长,特别是中稻籼稻品种的短日高温生育期最长,这是它有别于籼型晚稻和籼型早稻而成为一个独立类型的重要光温反应特性。根据这一特性,全国的水稻品种可以划分为9类全国性熟期和13个气候生态型。在这些研究结果基础上,卢永根参加执笔并负责全书统稿,写成《中国水稻品种的光温生态》专著。该项研究成果为中国水稻引种、地方品种资源改造与利用、耕作制度改革与选育品种等提供了重要的理论依据和实践指导,受到国内外稻作学界的高度重视,1978年荣获全国科学大会奖。
卢永根从中国农业科学院回到华南农业大学从事教学和科研工作之后,曾于1978年至1979年和1980年至1982年先后由国家派遣到菲律宾国际水稻研究所进修稻作遗传资源,到美国加利福尼亚大学进行合作研究。1983年至1995年他但任华南农业大学校长,1993年被选为中国科学院院士,并曾任澳大利亚国际农业研究中心 (ACIAR)理事会理事、中国—欧共体农业技术中心顾问委员会中方委员及第八届全国政协委员、中共广东省委五届、六届委员等职务。1997年教师节,卢永根荣获广东省 “南粤杰出教师” 特等奖,这是广东省人民政府对教师的最高奖励。1998年9月,国家人事部和教育部又分别授予他全国教育系统劳动模范和全国模范教师的称号。1999年,担任中国科学院生物学部副主任和国务院学位委员会委员、广东省科学技术协会副主席和中国农业科学院学术委员会委员等职务。
卢永根院士(资料照片)。新华社发(华南农业大学供图)
从细胞遗传学论证栽培稻与野生稻的亲缘关系
关于中国栽培稻种的起源及其与野生稻的亲缘关系,国内外众多学者做过广泛的探究,其中,丁颖1957年在他的 《中国栽培稻种的起源及其演变》论文中认定: 中国栽培稻种起源于华南,分布在华南的普通野稻 (Oryza sativa spontanea Rosch.,以后改为Oryza perennis Moench = O. rufipogon Griff.) 是栽培稻的祖先。但是,这些研究多从历史学、植物形态学、植物地理学、人种学、考古学和语言学等方面来论证,还未应用细胞遗传学方法对稻种间的细胞核型进行分析比较,而后一做法更能从本质上说明问题。高等植物的每一个物种都有固定的染色体数目,每个染色体在大小、长短、形状、着丝点位置、随体和次缢痕有无等形态特征上各有自己的特点。按各染色体的特点进行系统排列、分组和编号,就构成了某个物种的核型。每个物种的核型是稳定的,不仅各不相同,而且随着种属的演化核型也相应发生变化。因此,通过核型间异同的比较分析,就可以了解物种间的亲缘关系。核型分析,通常用根尖体细胞有丝分裂中期的染色体来进行。某些植物由于染色体较短小,在细胞有丝分裂期不易观察到每个染色体的特点,改用小孢子减数分裂粗线期较粗长的染色体进行核型分析,较易观察到染色体的着丝点、染色粒和核仁组成中心位置等的微细特征。这种利用粗线期染色体分析所建立的核型,称为粗线期核型。卢永根在20世纪80年代对中国普通野稻、药用野稻 (Oryza officinalis Wall.) 和疣粒野稻 (O. meyeriana Baiee.) 进行粗线期核型的研究,并与栽培稻作了比较分析,第一次建立了中国三个野生稻种的粗线期核型。他认为,中国三个野生稻种的粗线期核型存在着差异,其中普通野稻与栽培稻在染色体长度变化范围、相同类型和编号的染色体数目、核仁组成中心的位置以及染色粒的分布方式等方面均表现出最大相似性。这一研究结果,从细胞遗传学的角度进一步印证了丁颖的论点,即普通野稻是中国栽培稻的近缘祖先。
卢永根院士(资料照片)。新华社发(华南农业大学供图)
探讨水稻矮生性的遗传基础为矮源的种质创新提供理论依据
水稻品种的矮化提高了产量和抗倒伏能力。矮秆品种问世以来,许多新的矮秆品种均为来自以矮仔占、低脚乌尖和矮脚南特等矮生性基因源 (以下简称矮源) 为亲本的杂交后代。近十多年来,国内外都迫切要求扩大矮源的基因基础,以丰富其遗传背景。1976年至1978年间,卢永根对水稻矮生性的遗传传递规律进行了研究,他用矮脚南特等4个早籼稻矮源分别与高秆品种冷水麻杂交,通过对其杂种后代的遗传分析,研究矮源的基因型和遗传方式。他认为,水稻品种的半矮生性属简单遗传,受一对隐性主基因控制,同时还存在一些修饰基因。矮秆品种与高秆品种杂交,其杂种一代 (F1 ) 的株高表现为不完全显性,F2 的株高呈一大一小的双众数分布,高、矮秆型为3:1分离,其分离幅度是越亲的。他指出,矮秆水稻品种并非越矮越好,半矮生性品种比较符合中国当前育种的要求。他把中国现有的水稻矮秆品种划分为矮生性 (在广州自然条件下一般株高在70厘米以下) 和半矮生性 (在广州自然条件下一般株高在75~100厘米) 两个类型及四个群,其中半矮生性的遗传方式较简单,容易在其后代得到稳定。他还强调,理想的矮源不仅遗传组成应属于半矮生性,而且要具备优良经济性状和高的配合力。这些研究结果为有效利用现有水稻矮源和人工创造新矮源提供了依据。
年轻时的卢永根在试验田里(资料照片)。新华社发(华南农业大学供图)
研究水稻雄性不育机理 育成珍汕97A近等基因恢复系
植物雄性不育的遗传基础主要有两大类,一类为胞质、核基因互作雄性不育,简称胞质雄性不育; 另一类为核基因控制的胞核雄性不育。杂交水稻就是采用胞质雄性不育系、雄性不育保持系和育性恢复系三系配套的方法,代替人工去雄杂交来生产大量杂交种子,利用杂种第一代的优势来提高产量。但是,生产上大量使用有限的少数几个不育胞质源以后,会使雄性不育系的遗传基础变得越来越狭窄,有导致遗传脆弱性的危险。这种情况,促使人们进一步研究和应用包括胞核雄性不育性在内的其他雄性不育机理。
1980—1982年,卢永根以访问学者身份在美国加利福尼亚大学开展了水稻诱导胞核雄性不育突变体的细胞学研究。他把11个水稻胞核雄性不育突变体划分为可染花粉败育型、部分花粉败育型、完全花粉败育型和无花粉型四类,进而在花粉母细胞减数分裂和小孢子发育期对这四类胞核雄性不育突变体进行细胞学观察,探讨它们的败育机理。结果表明,明显的染色体畸变与胞核雄性不育性有着密切的关系。胞核雄性不育在花粉发育期间发生的细胞学异常性远比胞质雄性不育要深刻而广泛得多,在花粉母细胞减数分裂前后就观察到13种异常变化。
1982年卢永根回国后,同他的研究生一起,进一步对中国三种不同胞质来源的四种水稻胞质雄性不育系的质核互作进行了基因分析。他们除证实水稻质核互作雄性不育性是由两对隐性育性恢复基因控制外,还发现在相同胞质类型的雄性不育系中不育基因所产生的遗传效应差异很大,因而进一步推断,不育基因可能存在着多态现象,不同来源的基因会产生大小不同的遗传效应。因此,他们指出,筛选优良的雄性不育基因,在杂交水稻育种工作中是十分重要的。他在上述研究的基础上,成功培育出“珍汕97A” 近等基因恢复系,被国内外学者认为是研究胞质雄性不育性分子基础的理想材料。
卢永根(中)在水稻试验地指导博士研究生(资料照片)。新华社发(华南农业大学供图)
提出栽培稻杂种不育性遗传的“特异亲和基因”假说
籼稻和粳稻亚种间杂种优势的利用,是水稻超高产育种的重要途径之一。但是,籼粳亚种间的杂种一代往往结实率很低,人们一直试图揭示这种杂种不育性的遗传基础,然而,众说纷纭,莫衷一是。主要有两种不同的观点: 一种观点认为,籼粳杂种不育性由多组不育基因控制,基因作用模式是重复配子致死; 另一种观点认为,这种不育性主要由标记基因 (色源基因) 与糯性胚乳基因之间称为S5基因座的不育基因所控制,基因作用模式为单基因座孢子体—配子体互作。持后一种论点者认为,在S5基因座上存在着一组复等位基因,籼型品种带有Si5基因,粳型品种带有Si5基因,广亲和品种带有广亲和基因Sn5,当杂种后代出现Sn5/Si5或Sn5/Si5基因型时,是可育的; 出现Si5/Si5基因型时,是半不育的。20世纪80年代中期上述 “广亲和基因” 理论提出后,人们对它提出了不少的疑点,例如,标记基因与花粉育性不存在连锁关系,只是雌性不育基因座,难以解释水稻籼粳杂种不育性的诸多复杂情况以及籼稻品种间和粳稻品种间杂种所出现的不育现象。
从1988年起,卢永根和他的博士研究生张桂权以粳稻品种台中65及其5个等基因杂种一代不育系作为遗传测验种,对21个籼型、10个粳型和9个中间型品种以及5个广亲和品种共45个品种进行测交,采用花粉育性与小穗育性相结合的指标来衡量分析不同杂交组合出现的不育现象,试图找出杂种不育性的遗传原因。他们发现,许多结果与 “广亲和基因” 理论的观点不吻合,乃至相左。面对这种情况,他们进一步深化和扩大田间试验与实验室观察,经过4年的反复研究,提出了水稻杂种不育性遗传的 “特异亲和基因” 假说。
这个 “特异亲和基因”假说的要点是: 栽培稻的杂种不育性主要表现为花粉不育性,这种花粉不育性至少由6个基因座的花粉不育基因所控制; 在单个基因座上,等位基因不仅分化成为相对的两种基因,而且不同品种的分化程度存在着差异,呈现连续性的量的变化,可用 “基因分化系数”来表示; 花粉不育基因的作用模式是“单基因座孢子体一配子体互作”; 在不同杂交组合中,由于等位基因之间的分化距离不同,它们之间相互作用产生的败育花粉率也不同。杂种不育性的大小主要取决于两个因素:一是花粉不育基因杂合基因座的多少,二是等位基因分化距离的大小。不同类型品种携带的花粉不育基因型以及基因的分化系数差异很大,因此,不同杂交组合产生不同程度的杂种不育性。由于多基因的特点,杂种的亲和性可以分为“基因座亲和性”和“基因型亲和性”两个层面。从基因座亲和性看,分化系数小的花粉不育基因具有较广的亲和性; 从基因型亲和性看,中间类型的花粉不育基因型具有较广的亲和性。花粉不育基因的作用具有两重性,等位基因之间的相互作用既可产生不育性,也可产生亲和性,这取决于等位基因分化距离的大小。因此,花粉不育基因也就是 “特异亲和基因”。
卢永根等还进一步提出应用 “特异亲和基因” 以克服籼粳杂种不育性的设想,包括对广亲和系的改造和培育特异亲和系两条途径。他们指出,只要弄清现有广亲和品种的花粉不育基因型,有针对性地加以改造,使之不断积累分化系数较小的花粉不育基因即特异亲和基因,就可以加强和改善品种的广亲和性,培育出符合育种要求的广亲和系。他们认为,克服籼粳杂种不育性,不需要也不可能要求某个品种对籼稻和粳稻品种同时都具有很高的亲和性。只要培育具有籼型花粉不育基因型的粳稻品种,它与籼稻品种杂交具有很高的亲和性,是粳型亲籼品种,反之则为籼型亲粳品种,就可达到克服籼粳杂种不育性的目的。这些粳型亲籼品种或籼型亲粳品种都是具有某种选择性的广亲和品种,称为特异亲和系 (见下图示)。
图示 特异亲和系的培育和利用
卢永根等提出的 “特异亲和基因”假说引起学术界的关注。同行专家认为,这是对栽培稻杂种不育性和亲和性的较完整而系统的新认识,有创新性,对水稻育种实践具有指导意义。
实实在在治学 堂堂正正做人
1988年的一天,卢永根应邀出席英国女王在广州黄埔港举行的盛大访问答谢招待会。当他乘车临近会场时,几位指挥交通的民警把车拦住了,原因是他乘坐的旧款苏联产 “伏尔加”太陈旧了,不能进入这种隆重外事活动的场合。不过,经他亲自下车交涉,民警还是让他的车开进去。
卢永根不图虚名,不讲排场,但求实实在在地做学问。正如他自己说的:“不要抢头功,不要一窝蜂,不要说过头话,要敢讲真话”,他提出的 “特异亲和基因” 假说初时称为新概念。有人认为,这里面既有理论概括,又有计算公式,还提出应用于育种实际工作的设想,是一种比较系统的理论,建议他改称为理论,但是他不同意这种意见,认为还有待实践的再三检验。不论是做学问还是为人,他从来不讨好别人,不吹嘘自己,也不随风摆动,即使为了坚持原则而得罪了人或者自己一时受委屈,也泰然处之。20世纪50年代,中国学术界曾经有过一场批判摩尔根遗传学的运动,当时错误地把学术问题和政治问题混为一谈。卢永根认为,对作物的引种和栽培,米丘林学说有一定的指导意义,而摩尔根遗传学才是作物遗传育种的理论基础,因此卢永根曾承受巨大的政治压力,在党内受到严厉批判和处分,当然以后获得平反。他始终坚持自己的观点,认为米丘林学说和摩尔根学说是分别从不同领域、不同角度去揭示生物界的变化发展规律,是不同的学术观点,应该由实践去检验,而不应当以政治标准去判别是非。在 “文化大革命” 中,卢永根仍极力主张应当由懂外文、专业基础好、知识面广的专家主持科研课题,提出搞科研要有严密的设计、严肃的态度和严格的要求,他因此受到许多大字报的围攻,但仍一直坚持自己的观点。
在华南农业大学,人们都知道卢校长有句名言 “学术界也要‘打假’”。在任校长期间,卢永根一直倡导严谨、求实的学术风气,一再呼吁不要让社会上某些不正之风污染了高等学府这块“净土”,他亲自主持教师专业技术职务评审工作,严格把关,充分发挥专家的作用,并主持制订了严密的专业职务申报、述职、答辩、评审程序,规定了各职务系列各级职务的基本条件以及申请人、评审人员和工作人员必须分别遵守的纪律等,而且严格执行,一经发现违纪行为,严肃处理,铁面无情。与此同时,他满腔热情地扶掖后辈,主持制定向中青年教师倾斜的政策性措施,鼓励和扶植优秀人才通过公平竞争脱颖而出。担任校长十多年中共破格晋升重用20多位年轻教授、副教授,并且利用出国或外出公干,引进一批高层次优秀人才。
20世纪90年代末,卢永根虽已年近古稀,但仍日夜兼程,攀登不止。他和助手们在应用 “特异亲和基因”假说开展水稻籼粳亚种间杂交育种等方面研究,并已取得良好的进展。
卢永根在病房里与学校师生交流(2018年5月4日摄)。新华社记者刘宏宇摄
1930年12月2日 出生于香港。
1949—1952年 在广州岭南大学农学院学习。
1952—1953年 在广州华南农学院学习。
1953—1962年 任华南农学院助教,讲师。
1962—1965年 在北京中国农业科学院任丁颖院长秘书,科研助手。
1965—1983年 任华南农学院讲师,副教授,教授。
1983—1995年 任华南农业大学校长。
1993年起 任中国科学院院士,生物学部副主任,国务院学位委员会委员,广东省科协副主席。
2019年8月12日 逝世。
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