寒武纪的“刺头”是怎样炼成的

在距今5.4亿至5亿年前的寒武纪海洋中，生活着这样一群奇特的动物——它们拥有囊状的身体和柔韧的表皮，表皮上生长着由长锥形的空心骨刺（射管）组成的骨片，它们就是开腔骨动物。开腔骨动物以底栖固着的方式生活，体型简单，行事“低调”，但满身的尖锐骨刺却让它们不愧于“刺头”的称号（图1）。

图1 开腔骨动物Allonnia phrixothrix Bengtson & Hou, 2001（绘图：西北大学博物馆刘茜）

1920年，美国古生物学家Charles D. Walcott首次报道了加拿大布尔吉斯页岩中的开腔骨动物。此后一百年来，虽然古生物学家对这类动物的研究从未停止，但这些“刺头”身上的谜题非但没有解开，反而越来越多。开腔骨动物的身体构型难以与任何现生动物对比，那么它们在动物演化树中究竟占据着什么位置？它们怎样摄食、如何获取营养？它们特殊的空心“刺头”是如何产生的？这些问题始终处于争论之中。

日前，西北大学早期生命演化与环境研究团队成员、地质学系博士后贠浩，与中科院南京地质古生物研究所、澳大利亚麦考瑞大学、瑞典自然博物馆等单位的研究人员合作，在国际著名的地球科学学术期刊Geology发表了题为“Biomineralization of the Cambrian chancelloriids（寒武纪开腔骨动物的生物矿化）”的文章，剖析了开腔骨动物的生物矿化作用机制，对这些寒武纪“刺头”的形成做出了重要解读。

贠浩等人的研究材料既包括我国华北和南澳大利亚寒武纪的小壳化石，也包括华南澄江生物群中保存着软躯体结构的特异埋藏化石。小壳化石中的开腔骨骨片表面保存着精美的纤维状印模，在南澳大利亚的化石中还可见包裹着骨片的、具有瘤突纹饰的薄层（图2）。通过体视显微镜、扫描电镜、μ-CT等实验分析和综合对比，贠浩等认为，纤维状结构指示着生物矿化形成的、紧密平行排布的文石矿物，外部薄层则代表了原本的有机质层。另外，骨片化石表面的瘤状结构具有双层结构（外部有机质薄层加上内部矿化层在相应位置的突起），这与开腔骨软躯体化石表皮表面的突起在形态和结构上都十分相似，暗示着这两种特征的同源性。

图2 小壳化石开腔骨骨片的微观结构（详见论文Yun et al. 2021, Geology）

据此，贠浩等人的研究建立了开腔骨动物的生物矿化模型。在模型中，从表皮组织中分异出的局部表层单元在特定位置形成围绕骨片的空间，作为生物矿化的有机模板（organic template）；特化的表皮细胞前体分泌碳酸氢根离子，与环境中的钙离子在有机模板的内表面结合，形成针状文石晶体（图3）。文石晶体在骨片射管的主体部分以长轴平行于射管主轴的方式均匀排列，首先形成纤维薄片（fibrous lamella），再层层向内加厚。在靠近射管膨大端的曲面区域，文石晶体往往呈交织排列，很可能起着强化该区域的作用。

这种基于模板的矿化作用与海绵骨针的形成机制完全不同，反而与刺胞动物、软舌螺、软体动物等真后生动物（Eumetazoa）非常相似。因此，从生物矿化作用机制的角度上看，开腔骨动物很可能属于特殊的基础具表皮动物（Epitheliozoa）或真后生动物干群。该研究成果进一步揭示了寒武纪大爆发时期动物门类的多样性和生物矿化的起源与演化。

图3 开腔骨骨片微观结构解析及生物矿化模型

文字、图片来源：贠浩等

编辑：罗梅

校对：白琳