Mol Plant | 解析薏苡全基因组，揭示薏苡种壳发育通路

薏苡是唯一位于东半球的、曾被考虑为玉米祖先的属，俗称药玉米、薏仁米、草珠子等。薏苡作为狩猎采集型农业向栽培耕作型农业转变时期的重要作物，其形成的薏苡文化远早于稻、粟文化，对夏、夷乃至更早的中华文明产生了深远的影响。近年，随着人们对薏苡药食同源价值的重新认可，市场需求激增，而国内品种退化严重。野生薏苡是改良栽培薏苡的优良基因库，但其种子包裹于又厚又硬的石壳中，休眠性强，不易去壳，这与栽培薏苡的薄脆纸壳形成了鲜明的对比。选择便于人类取食和栽培的纸壳植株是薏苡驯化过程中的关键一步，尤其是在缺乏工具的上古时代，去掉石壳是个巨大的难题，而纸壳的抗压性小，可徒手捏碎，便于规模化种植和取食。石壳是野生薏苡利用的瓶颈，然而受基因组信息匮乏和遗传图谱质量低等因素的制约，薏苡种壳等关键驯化性状的遗传学研究难以深入，品种改良缓慢。

本研究从头绘制了饲用型大黑山薏苡基因组草图，通过比较基因组分析发现，薏苡与高粱亲缘关系最近（图1），但薏苡却和玉米类似，存在一个近期的全基因组复制事件（图2），这可能是造成薏苡传统形态分类与分子分类矛盾的源头。薏苡种壳组织切片显示，石壳变薄是由维管束减少，厚壁细胞减小导致（图3）。来自转录组测序的证据也表明，纸壳中细胞分裂和细胞壁合成相关基因的表达受到了抑制。进一步利用15562个F2单株，将薏苡种壳抗压性QTLs精细定位到2个区间，并将其命名为Ccph1（Coix chinensis papery hull 1）和Ccph2（Coix chinensis papery hull 1），两者的贡献率分别达到68%和6%。群体表型相关性分析和回交群体背景清除分析均表明，Ccph1控制种壳变薄，Ccph2控制种壳颜色变白，白壳比黑壳拥有更多的矿质元素积累，可能使壳更脆、更易碎（图4）。

图1 基因家族聚类和系统进化树

图2 全基因组复制事件分析

图3 石壳和纸壳对比

图4 分离群体中的表型重组

四川农业大学玉米研究所周树峰副研究员和中国中医科学院黄璐琦院士为论文共同通讯作者，四川农业大学玉米研究所博士生郭超、中国中医科学院王雅南博士、中国农业科学院烟草研究所杨爱国研究员和四川农业大学玉米研究所客座人员贺俊博士为论文共同第一作者。该项研究得到了中央本级重大增减支项目、973项目和国家自然科学基金等项目的支持。