FPS综述：植物次生代谢物与微生物组互作研究进展
植物次生代谢物与微生物组互作研究进展综述
Linking Plant Secondary Metabolites and Plant Microbiomes: A Review
Frontiers in Plant Science[IF:4.402]
原文链接：https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.621276/full
DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2021.621276
发表日期：2021-03-02
第一作者：Zhiqiang Pang(庞志强)1,2,3
通讯作者：Yi Cheng(程毅)(chengyi@caas.cn)1,Jianping Xu(徐建平)(jpxumcmaster@gmail.com)(jpxu@mcmaster.ca)1,4
合作作者：Jia Chen, Tuhong Wang, Chunsheng Gao,Zhimin Li,Litao Guo
主要单位：
1中国农业科学院麻类研究所(Institute of Bast Fiber Crops and Center of Southern Economic Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha, China)
2中国科学院西双版纳热带植物园(CAS Key Laboratory of Tropical Plant Resources and Sustainable Use, Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Kunming, China)
3中国科学院大学(College of Life Sciences, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing, China)
4加拿大麦克马斯特大学(Department of Biology, McMaster University, Hamilton, ON, Canada)
写在前面
分享标题：FPS综述：植物次生代谢物与微生物组互作研究进展
关键字：根系分泌物，合成菌群SynCom，多组学，植物激素，挥发性物质VOCs，根瘤菌，内生菌，病原菌，根际微生物组，联合分析
点评：近年来，随着植物代谢组学与微生物组学研究的深入，植物次生代谢物被发现作为植物和微生物共生的信号修饰与宿主相关的微生物组等。另外，许多研究表明植物微生物(组)亦可直接或间接地通过调节植物次生代谢参与上述生理过程。该综述聚焦植物次生代谢产物与微生物组互作，以香豆素等重要植物次生代谢物为例，系统回顾了近年来该领域的最新进展，并对目前主要的微生物组学和代谢组学关联分析技术与工具方法进行了梳理，对植物次生代谢产物与微生物组互作研究在作物遗传育种、非生物胁迫、入侵植物等领域的发展及应用进行了讨论和展望。
摘要
Abstract
植物次生代谢物(plant secondary metabolites,PSMs)在植物生长发育、病原体及动物防御、生物和非生物胁迫以及介导与其他生物间互作等方面发挥着重要作用。同样地，植物微生物(组)可通过调节植物次生代谢物直接或间接地参与上述过程。以往研究表明，植物可以通过合成或分泌各种代谢物来影响其微生物组，相反，其微生物组也可能影响宿主植物的次生代谢。然而，关于两者互作对宿主植物或微生物组影响的研究方法及潜在机制综述较少。在这里，作者回顾了植物次生代谢物-微生物组互作的技术与方法及最新研究发展。这些技术方法的应用增加了研究人员对植物次生代谢物与微生物组间关系的理解。尽管目前多数研究主要集中在模式生物上，但目前基于两者互作的方法和结论将对今后重要农作物和经济作物的研究及可持续农业发展等方面产生积极影响。
1 引言
INTRODUCTION
1.1 植物次生代谢物
Plant Secondary Metabolites
植物次生代谢(PSM)是指对植物生长、繁殖非必须的代谢途径，其相关产物：植物次生代谢产物(PSMs)包含酚类、萜类、类固醇、生物碱和黄酮类等几个结构多样的大分子家族。植物次生代谢产物参与许多植物的重要生理活动，在植物生长发育、先天免疫、趋避病虫、防御反应和对环境胁迫的反应等生理活动中发挥多种功能。
PSM对人类健康和农业生产具有积极影响并对经济发展做出了重大贡献。近期一些优秀的综述总结了以往研究并报告了一些PSM的新功能，强调了对植物代谢组研究及理解的重要性(Fang et al., 2019, Kosmacz et al., 2020, Zhou and Pichersky 2020)，然而，大多数PSMs的生物学功能仍然未知。
1.2 植物代谢物分析技术
Technologies for Analyzing Plant Metabolites
植物代谢组学已被广泛用于功能性代谢产物和代谢途径的研究，这些方法有助于提供更多的功能性代谢物及其调控网络的信息。研究中普遍使用的技术方法包括气相色谱-质谱(GC-MS)、液相色谱-质谱(LC-MS)、毛细管电泳-质谱(CE-MS)、核磁共振波谱(NMR)、傅立叶变换近红外波谱(FT-NIR)、质谱成像(MSI)和活体单细胞质谱(LSC-MS)等。这些方法因为可以通过分析不同类型的代谢物及提供大量互补的信息常常也被联合使用。
关于在植物代谢组学实验中使用这些技术工具有许多优秀的综述评论(Lu et al., 2017; Tahir et al., 2019)和详细方案(Zhalnina et al., 2018)，这里不在赘述。
需要注意的是，传统大多PSM的研究通常以植物组织的提取物为材料，代表特定组织或器官均一化处理后的代谢物。由于这些样品的取样特性，往往很难区分是宿主植物还是与其共生的微生物产生的代谢物。目前人们越来越感兴趣将PSMs分析缩小到单细胞水平，从而将植物细胞与微生物细胞代谢物分离开来。可使用MSI、MA-TRI辅助激光解吸电离(MALDI)和激光烧蚀电喷雾电离(LAESI)、活体单细胞质谱(LSC-MS)以及纳米喷雾电离质谱(Nano-DESI-MS)和空间代谢组学(metaFISH)等方法实现此类分离和个体化分析。这些平台为在单细胞水平上发现原位产生的代谢物和植物与微生物细胞间相互作用的动力学提供了重要的进展。这部分内容此处不再赘述，具体可参考作者原文。
1.3 植物微生物组
Plant Microbiomes
植物相关的微生物群落也被称为植物微生物组，其广泛存在于植物根际、叶际和内部。这些微生物在帮助宿主植物生长发育、系统免疫力、抗病抗虫、营养吸收及抵御生物和非生物环境胁迫等方面发挥着重要作用。过去多年里，由于高通量测序技术的发展，植物微生物组学研究取得了显著进展。这些研究有助于确定不同植物的微生物组和宿主-微生物组间的相互作用，同时也出现了一些微生物群落相关的概念：如根际/叶际微生物组、种子微生物组、核心微生物组(CM)、合成群落(SynCom)和防御生物组(DefenseBiome)等。
然而，植物微生物组不是静态的，它们可以在非生物胁迫和生物因子等不同环境下发生变化。同时，越来越多的证据表明，植物微生物组的结构是植物、微生物及其环境条件之间一系列相互作用的结果。植物根系分泌的次生代谢物是植物-土壤-微生物相互作用的重要介质。例如，在玉米中，次级代谢物(如苯并恶嗪类化合物)被证明能吸引特定细菌影响玉米微生物组的组装并提高玉米适应环境的能力(Hu et al., 2018)。
迄今为止，多数研究和综述对拟南芥和紫锥菊等模式物种进行了广泛报道，但较少的综述试图将植物次生代谢物的化学基础和其调控微生物组的分子机制整合到植物次生代谢物-微生物组互作的研究中。因为这种互作关系是动态的、涉及多种化学信号和分子途径等较为复杂。
此外，虽然许多综述对植物微生物组的群落结构或动力学基础提供了见解，但关于植物微生物组对宿主植物次生代谢物的贡献的进展却少有描述。关于传统中药(丹参和紫锥菊)模型为理解PSMs-微生物组之间的各种相互作用提供了新的认知(Huang et al., 2018; Maggini et al., 2020)。PSM-微生物组互作的研究对作物栽培、育种等应用领域具有重要影响。传统农作物育种过程中，育种学家通常从作物产量等性状出发，对植物微生物组或PSMs-微生物组互作的关注有限。因此，了解PSMs-微生物组互作或是开辟作物育种和生产研究的新途径。
同时，近年来培养组学(合成菌群)、扩增子和宏基因组测序技术等技术成为研究植物微生物组-宿主植物互作关系的热点。关于这部分技术方法的应用及发展，读者可自行查阅原文。
1.4 植物代谢组和微生物组联合分析技术方法
Data Analyses Tools for Association Studies between Plant Metabolome and Micro-biome
近年来，利用多组学这一技术方法对微生物组进行研究，大大加深了我们对微生物组与宿主关系的理解。例如，人类/动物肠道微生物组及代谢组的多组学研究为人类健康、植物和其他领域提供了新的认识和借鉴意义(Chen et al., 2019, Ilhan et al., 2020)。为了更好开展植物代谢组学和微生物组学互作的研究，在本文中作者回顾了人类和动物领域微生物组学和代谢组学的数据整合和分析方法，并就如何将其用于植物学研究提出了相关建议(原文表.2列出了代谢组和微生物组之间关联研究的方法和工具)。
表 2 代谢物与微生物组关联研究方法与工具的比较
Comparison of methods and tools for association studies between metabolites and microbiomes
基于相关性的微生物组-代谢组数据集的分析是确定代谢物变异的微生物驱动证据的常用方法。传统推断中常用的方法是相关分析，例如代谢物谱对应的所有微生物分类单元(OTU)之间的皮尔逊和斯皮尔曼等相关系数。然而，传统相关分析，如单变量分析和主成分分析等，将观察到的测序数据视为微生物的绝对丰度，可能会导致假阳性的结果(实际测序分析观察到的大多数数据仅代表微生物相对丰度)。基于单一相关性分析得出微生物组-代谢物互作关系的结论可能有待商榷。因此，简单的相关性分析不适合用于植物代谢物-微生物组互作。在对微生物组和代谢组数据进行相关分析之前，需要特别注意并适当调整。一些方法如MIMOSA2、Lasso(CCLasso)等对成分数据进行相关推断，神经网络(如mmvec)，预测相对代谢转换(PRMT)，通过重整化和置换进行成分校正(CCREPE)以及组分数据稀疏相关(SparCC)等(表.2)的工具及方法的设计是为了在分析微生物组-宿主代谢物相互作用时充分考虑这些组分偏差(或多种方法联合使用时效果更佳)。图.1和之后的原文具体描述了相关的工具与资源，读者可自行查阅。
图 1 植物次生代谢组-微生物组互作的联合分析参考示意图
Reference of schematic workflow for plant secondary metabolomics-microbiome discovery projects. Some information and pictures are adapted from Lavelle and Sokol (2020).
2 植物次生代谢物-植物微生物组互作的证据及模型
Evidence and Model Framework for Interactions Between Plant Secondary Metabolites and Plant Microbiomes
植物适应特定环境并与某些微生物互作可能对其及PSMs产生独特的影响(Huang et al., 2018)。事实上，在药用植物中内生微生物诱导宿主植物次生代谢是一种非常普遍的现象。例如，含有芳香族有机酸(烟酸、莽草酸、水杨酸、肉桂酸和吲哚-3-乙酸)等化合物的根系分泌物可形成特定根系微生物组(rhiobiome)，随后影响根系-微生物相互作用(Cotton et a., 2019; Sasse et al., 2018)。作者总结了多种植物次生代谢物-微生物组的研究并为研究微生物组-宿主植物次生代谢物之间的关系提出了模型(图2)。
图 2 影响植物次生代谢物-植物微生物组互作的因素
Factors influencing the interactions between plant secondary metabolites and plant microbiomes.
微生物对来自宿主植物的营养偏好的特性可使得植物塑造其独特的微生物组，例如豆科植物与其根瘤菌之间的互作是以往研究中PSMs-微生物组的理想模式植物。豆科植物（如豌豆、大豆、花生、三叶草和紫花苜蓿）作为重要的粮食和饲料作物外，几十年来一直被用来揭示来自豆科植物-根瘤菌两个生物的次生代谢物如何介导它们的相互作用以建立根瘤进而固氮。以往研究发现，豆科植物的根微生物组中共生根瘤菌的丰度(约为70%)高于土壤或其他植物的根微生物组(Hartman et al., 2017; Zhang et al., 2018)。大豆异黄酮和独角金内酯分别是大豆与根瘤菌和丛枝菌根真菌共生的信号分子。在共生过程中，豆科植物的一个显著特征是，它们的根分泌类黄酮/异黄酮、大豆苷元等作为信号化合物进入根际，以吸引固氮细菌根瘤菌(Ensifer, Rhizobium, Allorhizobium, Mesorhizobium, Neorhizobium, Azorhizo-bium, Pararhizobium and Bradyrhizobium)。同样地，一些细菌如 Cupriavidus, Para-burkholderia 和Trinickia 同样能够与 Papilionoideae和Caesalpinioideae科植物形成根瘤固氮。对具有和不具有异黄酮合成酶的植物之间的根际微生物组的分析表明，异黄酮对Xanthomonadaceae和Comamonadaceae科的丰度有显著影响(White et al., 2017)。最近的一项研究表明，大豆苷元对不同种类的细菌具有引诱或驱避作用。当大豆苷元在根际浓度较高时，Comamonadaceae的丰度增加，而根瘤菌丰度降低，导致微生物的α-多样性总体降低(Okutani et al., 2020)。近期，一项有趣的研究表明木薯(Manihot esculenta Crantz)产生的氰化物可触发相邻花生(Arachis hypogaea L.)根系的乙烯生成(Chen et al., 2020)，从而改变花生根系微生物组成及共生网络，使得链霉菌(Catenulispora spp.)数量增加。然而，豆科植物和根瘤菌之间这种特殊关系的机制仍有待阐明。
黄烷酮(如独角金内酯strigolactones)除了影响豆科植物和细菌的相互作用外，还可以影响外生菌根真菌(AM)的生长，增加AM真菌的定殖。例如，黄烷酮可以促进Pisolithus和Suillus属植物的外生菌根的真菌孢子萌发并刺激其共生效应蛋白的产生(Pei et al., 2020)。目前，两者相互作用的机制尚不清晰。
3 他特定PSMs调节植物微生物组的证据
Evidence for Specific PSMs Modulating the Plant Microbiome
植物代谢物包含低分子量化合物(如酚类、氨基酸、核苷酸、糖、萜类和脂类)和高分子量化合物(如核酸、多糖和蛋白质)。化合物的类型及其丰度取决于不同植物种类、生长发育阶段以及胁迫因素等。植物PSMs中包含非挥发性化合物或挥发类VOCs，植物根系以ATP为能量主动向根际和土壤环境分泌PSMs，这些物质被动向根际或土壤环境中扩散。当根边缘细胞从根系分离时，PSM也会被释放。在进入根际和土壤后，大多数PSM可能会迅速被土壤微生物利用，但一些PSM可以留在根际并介导生物体之间的相互作用。根系分泌物在根际植物-微生物-化学相互作用中的作用越来越受到重视(Sasse et al., 2018; Williams and de Vries 2020; Yuan et al., 2018)。此外，不同的根际沉积物会对根际微生物组分产生不同的影响，一些根系PSM甚至在微生物到达根表之前就可以影响根微生物组的组装。作者在这部分具体阐述了香豆素、三萜类、黄酮类、苯并恶嗪类和植物激素等多种PSMs可影响宿主植物微生物组的案例(原文3.1-3.5部分，读者可具体查阅)。这些结果表明研究者需要进一步重视不同生境下作物遗传变异及其对PSMs-微生物组互作的潜在影响。
原文3.1部分内容：香豆素、苯并恶嗪类、萜烯类等根系分泌物分子对根系微生物群落的调节作用Coumarin, Benzoxazinoid, Terpenes and Other Root-Exuded Molecules Modulate Root Microbiome
原文3.2部分内容：宿主植物的挥发性化合物可调节植物微生物组Volatile organic com-pounds from plants modulate plant microbiome
原文3.3部分内容：植物激素调节植物微生物组Phytohormones modulate the plant mi-crobiome
原文3.4部分内容：感病植物吸引有益的微生物Infected Plants Recruit Beneficial Microbes
原文3.5部分内容：植物根系分泌黏液形成特定固氮菌群Secreted Root Mucilage Shapes the Nitrogen-Fixation Microbiome
4 植物微生物组参与植物次生代谢物的生产
Plant Microbiomes Contribute to the Productions of PSMs
以往的研究多集中在植物次生代谢物如何塑造植物微生物组，或植物微生物组对宿主重要性状的影响，如宿主植物生长发育、非生物胁迫耐受性、抗病性及植物促生菌(PGP)促生因子等。
但目前关于微生物组对宿主植物次生代谢物影响及其作用机制的了解仍然有限。通过研究模式植物、药用植物或经济作物与其微生物组的相互作用，可以更好地了解PSMs合成过程中微生物组的贡献。如Finke等人(2020)最近的一项研究，拟南芥根系Variovorax属的细菌能够操纵植物生长素和乙烯水平，从而影响拟南芥根系的生长发育。
4.1 微生物组有助于药用植物产生重要功能次生代谢物
Microbiomes Contribute to Productions of PSMs in Medicinal Plants
药用植物微生物组可以影响宿主植物生物碱、甾体、萜类等重要药用成分的产量，最近的研究表明，丹参(Salvia miltiorrhiza)种子微生物Pantoea, Pseudomonas, Sphingomonas 和Dothideomycetes可提高丹参的生物量并促进活性药物成分丹参酮的生成(Chen et al., 2018; Huang et al., 2018)。这些微生物组包含一个与四萜等化合物合成相关的基因库，从而为丹参植物提供额外的代谢能力。另一项研究则表明，紫锥菊(Echinacea purpurea)是研究药用植物-微生物组互作更加理想的模式植物(Maggini et al., 2020)，其微生物组可能影响宿主植物中VOCs、苯丙酸和烷酰胺的生产(Maggini et al., 2019; Maggini et al., 2019，Maggini et al., 2017)。
4.2 微生物组有助于经济作物和其他植物产生功能性的PSMs
Microbiome Contributes to Functional PSMs of Economic Crops and Other Plants
除药用植物外，其他经济作物，如大麻(Cannabis sativa)也是研究植物-微生物组互作的理想植物。大麻能够产生多种功能性次级代谢产物如Δ9-四氢大麻酚(THC)和大麻二酚(CBD)。相关研究表明，C.sativa中的内生细菌(PGPR)如Azospirillum brasilense、Gluconacetobacter diazontropicu、Burkholderia ambifaria和Herbaspirillum seropedicae促进了大麻生长发育和功能性次生代谢物的积累(Pagnani et al., 2018; Taghinasab and Jabaji 2020)。
另一方面，植物内生菌的水平基因转移(HGT)也可能导致植物次生代谢产物的变化(Wang et al., 2019)。最近的一项研究表明，Bacillus属细菌在番茄根部的局部定殖引发了次生代谢产物acylsugars的系统分泌(Korenblum et al., 2020)。由于根微生物群落结构的差异，蕃茄叶和根的代谢组和转录组都发生了变化，不同的微生物组诱导了特定的番茄根系分泌物，研究人员将此过程称为系统诱导的代谢物分泌(SIREM)(Korenblum et al., 2020)。然而，微生物组调控宿主植物次生代谢物合成的分子机制尚未完全阐明。
4.3 微生物组能够影响宿主植物挥发性有机化合物
Microbiomes Influence Plant VOCs
植物微生物组可以参与和影响植物挥发性有机化合物的产生。例如，抗生素熏蒸对Sambucus nigra叶面微生物组抑制的同时也改变了其挥发性混合物中萜烯的组成和比例(Peñuelas et al., 2014)。这一结果在后来的研究中得到证实：抗生素的施加降低了S. nigra中乙酰辅酶a、柠檬酸、异亮氨酸和其他几种萜类和酚类等PSMs的生产(Gargallo-Garriga et al., 2016)。在Penstemon digitalis (Burdon et al., 2018), Arabidopsis thaliana (Raza et al., 2020), Brassica rapa (Helletsgruber et al., 2017), petunia (Boachon et al., 2019), 和Atractylodes lancea (Zhou et al., 2018)等相关植物的研究中也有类似发现。最近一篇优秀的综述将植物微生物组对宿主植物VOC排放的影响进行了总结(Schenkel., 2019)。
4.4 次生代谢物是来自植物还是其微生物组？
Are Secondary Metabolites from Plants or Their Microbiomes?
以上部分讨论了植物微生物组如何对宿主植物次生代谢起作用。然而，这些所谓的“PSMs”中的一些完全有可能是宿主植物微生物组的次生代谢物或合成产物，其或许是植物内生菌的合成产物。内生菌可以产生不同种类的植物化学物质如鬼臼毒素、紫杉醇(紫杉醇)、脱氧鬼臼毒素和喜树碱，同时这些物质也能由宿主植物代谢产生(Etalo et al., 2018, Furtado et al., 2019, Mastan et al., 2019)。先前的综述讨论了植物内生微生物作为生物活性化合物的潜在来源(Rayet al., 2019)。因此未来的研究有必要区分这些活性化合物的来源，即明确代谢物中哪些是由宿主植物产生的，哪些是由内生微生物产生的，来自代谢物原位分析的技术或许有助于明确这一过程。此外，内生菌除了产生与植物相似的次生代谢产物外，还可以代谢宿主植物产生的次生化合物，最近的一些优秀的综述也总结了微生物组诱导的各种作物的代谢变化(Ray et al., 2019; Korenblum and Aharoni 2019)。
4.5 微生物次生代谢产物对植物性状的影响
Microbial Secondary Metabolites (MSMs) Influence Plant Traits
虽然这篇综述的重点是植物次生代谢物如何影响植物微生物组以及植物微生物组如何影响宿主植物次生代谢产物，但已有大量文献报道了微生物次生代谢物(MSMs)能够影响植物生长发育及次生代谢。
作者在这里介绍几个例子：如一方面，许多植物病原微生物能分泌毒素，导致植物病害和死亡。例如，由Fusarium属的植物病原真菌产生的包括fumonisins和AAL-toxins AAL毒素在内的鞘氨醇类似真菌毒素分别对不同植物具有不同毒性，并且对全球作物生产具有破坏性(Chen et al.,2020)。另一方面，有许多细菌和真菌(植物生长促进菌)产生植物激素，包括赤霉素、吲哚-3-乙酸和脱落酸，除产生植物激素外，微生物组还可以产生大量的挥发性有机化合物。据报道，包括醇类、醛类、氨类、酸类、酮类、酯类和萜烯类等多类挥发性有机化合物来自微生物组。这些微生物的挥发性有机化合物可以影响植物通讯，参与防御病原体，并促进植物生长发育。总的来说，迄今为止来自许多微生物挥发性有机化合物的研究表明：它们不仅直接或间接影响植物生长发育，或还可调节草食昆虫和宿主植物寄生线虫的活动(Zhang et al., 2020)。
5 PSMs-微生物组互作影响作物育种、植物非生物胁迫响应和植物入侵力
PSMs–Microbiome Interactions Impact Crop Breeding, Abiotic Stress Response, and Plant Invasion
植物与其微生物组是高度关联，两者可能已经共同进化成为一个完整系统的共生体。在农作物(主要选择产量等性状)驯化过程中，其微生物组也可以被驯化或改变(Escudero Martinez and Bulgarelli 2019)。对大麦(Bulgarelli et al., 2015)、水稻(Edwards et al., 2018)和普通大豆(Perez-Jaramillo et al., 2019)的研究揭示了现代栽培品种与野生祖先在微生物组上的差异，这些研究表明驯化改变了农作物的根系分泌物或次生代谢物，并可能进一步导致植物微生物组的招募和重组(Iannucci et al., 2017)。
PSMs-微生物组互作的研究结果为基于微生物组技术提高农业生产力途径提供了新的见解。但植物宿主多样性高，且不同个体间PSMs与微生物组之间存在复杂的相互作用，我们对植物系统及其微生物组(或PSMs-微生物组)的生物学效应远远未了解。因此，确定植物物种(基因型)之间根系分泌物或次生代谢物的具体变化，可在农作物中操纵根系分泌物或PSM进而对植物微生物组产生特定的选择效应。
尽管对作物的非生物胁迫耐受性进行了许多研究，但到目前为止，关于根系微生物组对宿主胁迫的反应基本上被有所忽略。最近的一项研究表明，植物微生物组可以影响植物的一些性状，包括生长和非生物胁迫耐受性(de Vries et al., 2020)。同样，宿主植物也可以通过调整其PSM的丰度来适应不断变化的环境(Bont et al., 2020)。事实上，随着对PSM在增强非生物胁迫耐受性、植物养分吸收和土壤腐殖质形成方面的重要性的认识，许多研究也表明PSMs可能是生态系统对非生物胁迫反应的核心，因此我们需要一种综合的方法来强化植物次生代谢物-微生物组对胁迫的联合反应。一方面，PSMs可作为宿主植物在非生物胁迫时的反应介质，同时PSMs的变化有助于招募微生物组，以改善宿主植物的营养吸收和保水性(Huang et al., 2017)或通过增加根系过氧化物酶的产生来减少破坏性活性氧(ROS)。改变的PSM进一步影响根微生物组的结构，包括可能招募相关放线菌、链霉菌或厚壁菌(或防御微生物组)，以提高植物在各种非生物胁迫条件下的存活率(Williams and de Vries 2020; Bakker et al., 2018, Liu and Brettell 2019, Liu et al., 2020)。总之，这些研究表明，根系分泌物或次生代谢物可以作为植物重塑根系微生物组的信号，通过作为化学引诱剂或营养源来重建微生重组以帮助减轻宿主植物的非生物胁迫。目前，促进这种关系的确切化学物质在很大程度上仍然是未知的。
入侵植物可以改变元素循环、土壤养分库和土壤微生物组，这些都可能加速进一步入侵并阻止本地物种的重建(Stefanowicz et al., 2017)。已经有许多关于PSMs-微生物组地下功能作用的研究，例如植物释放SMs(包括VOCs)与其根微生物组沟通以获得与其他植物的竞争优势(Schandry and Becker., 2020)。入侵植物Triadica sebifera通过改变其根黄酮代谢来增强其AMF关联和入侵成功(Pei et al., 2020)。通过此类研究可发展具有不同PSMs-微生物组策略的模型同步可以帮助获得农田抑制杂草的方法。这些方法对于开发新的综合作物管理策略具有很大的前景，但PSMs的释放对根微生物组的影响程度和分子机制仍需进一步研究。
磷酸盐是大多数农田的限制性养分。然而，磷酸盐对微生物组的影响还没有完全被描述。目前，有两种相反类型的结果。首先，在磷酸盐限制条件下，PSMs招募的微生物组为植物应对磷酸盐限制提供了优势(Fabianska et al., 2019; You et al., 2020)。另一方面，微生物可以从土壤中提取有限数量的磷酸盐，并减少植物对磷酸盐的利用(Finkel et al., 2019)。总之，这些结果表明，不同的植物微生物组可能对磷酸盐限制有不同的反应。需要进一步的研究来理解在植物磷饥饿期间，PSMs是如何参与调节植物-微生物相互作用的。
6 讨论和展望
Discussion and Future Prospects
虽然对人类和动物(肠道)微生物组的研究在代谢组-微生物组联合分析的研究较多且前沿，过去几年中，植物学家在阐明植物微生物组和植物次生代谢物的组成和功能方面也取得了一些进展。但目前人们对植物微生物组的结构、动力学和与PSMs-微生物组形成的共生体相关功能的理解仍有待探索。
一方面，对拟南芥、水稻和玉米等模式植物或农作物相关微生物组进行系统研究，有助于阐明微生物组在调控植物次生代谢物合成途径中的作用。合成菌群SynCom等方法可以提供植物如何调节其微生物组以及微生物组如何影响宿主PSMs的功能和机制方面的见解。
其次，单细胞基因组学和植物功能代谢组学分析的各类工具为潜在的研究课题开辟了新的可能性。
最后，PSMs-微生物组相互作用的空间模式(如原位观测)在很大程度上还未被探索。为了改进根系分泌物的监测，引入一些技术如微流体和微生物传感器等，可对选定的PSMs作出响应。这也使得我们需要进一步关注植物次生代谢物的遗传调控以及不同环境下的植物代谢物-微生物组。
最后作者对植物次生代谢物及微生物组研究及其联合分析的相关技术方法及需注意的事项做出了讨论及总结，感兴趣的读者可具体查看文章6.1-6.4部分。
6.1 植物次生代谢物的检测与跟踪方法Methods for Detecting and Tracking Plant Secondary Metabolites
6.2 植物代谢组-微生物组相互作用的生物信息学Bioinformatics of Plant Metabolome-Microbiome Interactions
6.3 使用合成群落确认PSMs微生物组相互作用之间的因果关系Confirming Causal Relationship between PSMs-Microbiome Interactions using Synthetic Communities
6.4 将PSMs-微生物组关系与植物育种联系起来Connecting PSMs-Microbiome Relationships with Plant Breeding
主要参考文献
Reference
Zhiqiang Pang,Jia Chen,Tuhong Wang,Chunsheng Gao,Zhimin Li,Litao Guo,Jianping Xu,Yi Cheng. Linking Plant Secondary Metabolites
and Plant Microbiomes: A Review. Front. Front. Plant Sci. 12:621276.
doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2021.621276
Cotton, TEA., Petriacq, P., Cameron, DD., Meselmani, MA., Schwarzenbacher, R., Rolfe, SA et al. (2019). Metabolic regulation of the maize rhizobiome by benzoxazinoids. Isme j. 13, 1647-1658. doi: 10.1038/s41396-019-0375-2
Hu, L., Robert, CAM., Cadot, S., Zhang, X., Ye, M., Li, B et al. (2018). Root exudate metabolites drive plant-soil feedbacks on growth and defense by shaping the rhizosphere microbiota. Nat Commun. 9, 2738. doi: 10.1038/s41467-018-05122-7
Huang, AC., Jiang, T., Liu, YX., Bai, YC., Reed, J., Qu, B et al. (2019). A specialized metabolic network selectively modulates arabidopsis root microbiota. Science. 364, doi:
10.1126/science.aau6389
Huang, W., Long, C., and Lam, E. (2018). Roles of plant-associated microbiota in traditional herbal medicine. Trends in Plant Science. 23, 559-562. doi:
https://doi.org/10.1016/j.tplants.2018.05.003
Maggini, V., Mengoni, A., Bogani, P., Firenzuoli, F., and Fani, R. (2020). Promoting model systems of microbiota-medicinal plant interactions. Trends Plant Sci. 25, 223-225. doi: 10.1016/j.tplants.2019.12.013
Sasse, J., Martinoia, E., and Northen, T. (2018). Feed your friends: Do plant exudates shape the root microbiome? Trends Plant Sci. 23, 25-41. doi: 10.1016/j.tplants.2017.09.003
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