2020年11月14日，法国巴黎萨克雷大学高科环境与生命科学工程学院Mathilde Fagard教授课题组在Journal of Experimental Botany期刊发表了题为“Every cloud has a silver lining: how abiotic stresses affect gene expression in plant pathogen-interactions”综述文章。作者采用非生物和生物胁迫四种不同组合的元数据分析，重点总结了非生物胁迫对病原菌毒力和植物防御基因表达的影响。本文选择关注的三个主要非生物胁迫分别是干旱、极端温度和氮缺乏或其他矿物缺乏。
非生物胁迫和病原菌侵染是影响作物产量和导致巨大损失的两个主要因素。此外，研究者早就发现非生物胁迫会影响植物疾病。目前研究表明，非生物胁迫主要通过以下因素来影响植物-病原菌互作：（1），可为病原菌提供营养的植物代谢；（2）植物细胞活力；（3）信号通路；（4）植物和病原菌转录调控。文中对非生物胁迫影响生物胁迫的三种主要方式进行了总结。其首要方式是直接激活或抑制已知参与病原菌响应的基因。低温往往抑制JA依赖基因而激活SA依赖基因的表达，高温则恰恰相反（图1）。虽然防御相关基因受非生物胁迫调控的水平通常要比病原菌侵染低得多，但非生物胁迫调控可能会在随后病原菌攻击期间影响它们的激活水平。因此，明确非生物胁迫如何影响植物对病原菌的易感性是很有必要且需要进一步研究的。
非生物胁迫影响生物胁迫的第二种方式是干扰信号传递。大量的研究证实生物胁迫与非生物胁迫之间存在信号通路的串扰。通常情况下，激素信号在多个应激信号的整合中起着关键作用。事实上，SA/JA平衡的精细调节也与涉及温度和营养限制的非生物及生物胁迫的整合有关。而最近的数据表明，非生物驱动的防御基因表达的信号传递甚至可能独立于激素的积累，如冷胁迫响应，这暗示存在可替代信号机制。除激素外，转录因子（TFs）也是调控多应激信号不同方面的关键元件。例如，PHR1是一种调节磷酸盐饥饿响应的TF，已被证明能够抑制SA依赖基因并激活JA依赖基因[1]（图2）。元数据分析、全基因组TF结合试验、计算机模型以及技术上的进步如CRISPR系统等可有助于鉴别与植物对多胁迫响应有关的新调控基因。因此，虽然在过去几十年取得很大研究进展，但需要进一步分析才能更清楚地了解在生物和非生物胁迫条件下产生的基因调控网络。综述通过元数据分析鉴定出一系列胁迫抗性基因，其中包括几个WRKY TFs和重要的防御信号基因如FRK1、JAZ1和SIF4（图3）。同时，分析还证实防御响应可以超过对营养限制的响应。非生物胁迫影响生物胁迫的第三种方式是影响寄主植物体内病原菌的适应性和毒力。病原菌一旦进入植物叶片组织，就完全依赖植物代谢来维持其生命周期。目前对植物病原菌的研究大多是在最佳生长条件下的植物中进行的。然而，最近的几项研究表明，在非最优条件下研究病原菌毒力可以揭示新型毒力基因的存在[2, 3]。这表明病原菌可以适应宿主植物生理和代谢的变化，这与一些病原菌如B. Cinerea能够适应多种宿主体内环境的能力是一致的。而为何病原菌在受非生物胁迫的植物体内存在特异表达的毒力基因？因此，需要进一步的研究来确定这些毒力基因是否在最佳条件下是不必要的，或者它们是否给予病原菌某种特质来适应遭受非生物胁迫的植物。而目前也需要更详尽地研究这些非最佳条件，以确定新的分子成员以及了解病原菌的适应性。最后，作者提出现存有限数据表明，病原菌可在叶片中感知到不同的植物信号。虽然对叶片病原菌的研究因叶细胞间液分析在技术上具有挑战性而显得复杂，但目前较先进的技术表明，非生物-生物互作领域一个有趣的发展将是更多地关注植物对植物体内病原菌信号的影响。参考文献：
1. Castrillo G, Teixeira PJPL, Paredes SH, et al. 2017. Root microbiota drive direct integration of phosphate stress and immunity. Nature Publishing Group 543, 513–518.
2. Barcarolo MV, Garavaglia BS, Gottig N, Ceccarelli EA, Catalano-Dupuy DL, Ottado J. 2020. A novel Xanthomonas citri subsp. citri NADPH quinone reductase involved in salt stress response and virulence. Biochemica Biophysica acta 1864, 129514.
3. Soulié, Mia Koka S, Floch K, Vancostenoble B, Barbe D, Daviere A, Soubigou-Taconnat L, Brunaud V, Poussereau N, Loisel E, Devallee A, Expert D, Fagard M. 2020. Plant nitrogen supply affects the Botrytis cinerea infection process and modulates known and novel virulence factors. Molecular Plant Pathology 21, 1436-1450.
原文链接：https://doi.org/10.1093/jxb/eraa531![]()
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