PNAS | 福建农林大学熊延课题组揭示拟南芥生物钟调控新机制

2019年12月3日，PNAS在线发表了福建农林大学海峡联合研究院熊延课题组题为Metabolite-mediated TOR signaling regulates the circadian clock in Arabidopsis的研究短文，报道了真核生物保守的蛋白激酶TOR介导关键代谢物葡萄糖和维生素B3（烟酰胺）来调控模式植物拟南芥生物钟的分子机制。

生物钟 (Circadian clock) 是地球上几乎所有生物为适应地球自转而产生的近24小时的内源性分子计时机制，它可以感受外界光和温度等变化进而调节生物代谢，生长以及行为的节律性。生物节律与其他节律一样，有振荡的幅度 (Amplitude)，周期(Period) 和相位 (Phase)。之前研究揭示了生物钟如何使各种代谢过程呈现节律性，但近期越来越多的研究发现代谢物的振荡同样也可以反馈调节生物钟：例如葡萄糖和维生素B3作为重要营养代谢物在动植物中都对生物钟周期的调控起关键作用，糖饥饿或者高浓度维生素B3处理都显著延长了生物钟的周期。然而这些关键的营养代谢物状态如何被感知，代谢物之间是否有联系以及如何调控生物钟的机制却知之甚少。

熊延课题组通过转录组数据比对，发现葡萄糖，维生素B3和TOR可能共同参与对拟南芥生物钟的调控。研究组以生物钟核心组分CCA1的周期性表达模式为指标，发现外源添加葡萄糖可以激活TOR的活性并缩短缺糖条件下拟南芥幼苗的生物钟周期，而TOR缺失的突变体幼苗则失去了对葡萄糖的响应，表明葡萄糖调控生物钟可能通过TOR信号途径，同时首次发现TOR信号途径可以调控植物生物钟。研究者通过线粒体电子传递链抑制剂AMA进一步表明葡萄糖可能是通过能量（ATP）的产生来调控TOR活性进而调控生物钟周期。

那么维生素B3是否也与TOR有关联呢？体外处理维生素B3可以延长拟南芥幼苗生物钟周期并且迅速抑制了TOR的活性，TOR缺失完全阻碍了幼苗生物钟周期对维生素B3的响应，表明维生素B3调控生物钟同样通过TOR信号途径。有趣的是，维生素B3处理可以极大抑制葡萄糖对于细胞能量水平的提升，TOR的激活，生物钟周期的缩短，植物根生长的促进以及根尖分生区的激活。

综上所述，该研究揭示了TOR在拟南芥中可以感知葡萄糖和维生素B3造成的能量变化来协调生物钟周期和植物生长发育。该工作为动植物中代谢物调控生物钟和生长发育拓展了新的思路和方向。

中科院上海逆境生物学研究中心和福建农林大学联合培养博士生张楠和孟彦彦为该论文的共同第一作者，福建农林大学海峡联合研究院林学中心的熊延教授为该文的通讯作者，上海植物生理生态研究所的刘宏涛研究组和德国明斯特大学的Schwarzländer研究组参与了本研究。该研究得到了国家自然科学基金，中国科学院以及福建农林大学经费的资助。

论文链接：

https://www.pnas.org/content/early/2019/11/27/1913095116