植物与自然环境中存在的有益微生物及病原微生物间均存在密切相互作用。通常，植物体内具有一套天然的免疫系统以抑制病原菌的入侵，这种防御是基于植物对微生物相关分子模式(MAMPs，包括几丁质、肽聚糖和flg22等)的感知后触发的一系列免疫反应，即MTI（MAMP-triggered immunity）【1】。有趣的是，有益微生物也具有与病原菌相同的MAMPs，但是植物可以在建立有效的病原体防御的同时允许共生菌定殖【2】。此外，这些共生微生物还被报道可以调节植物的免疫反应（MTI），从而影响植物免疫功能【3】。但是过去的相关研究仅针对单一微生物，而关于共生群落与植物免疫之间的关系尚不清楚。
近日，美国北卡罗来纳大学教堂山分校（University of North Carolina at Chapel Hill）Jeffery Dangl研究组在PNAS在线发表了一篇题为Specific modulation of the root immune system by a community of commensal bacteria的研究论文，揭示了共生微生物群落通过抑制植物免疫反应促进群落组装和定殖的分子机制。该研究表明，flg22预处理可以诱导拟南芥根系的MTI反应，但是flg22预处理并不影响细菌群落（以35个细菌菌株合成群落SynCom35为代表）在拟南芥根系的定殖。进一步的转录组分析发现，SynCom35群落会触发植物体内独特的转录调控，可以抑制flg22激活的SC1簇基因，并且这类基因强烈富集在免疫相关基因类别，表明该细菌群落具有免疫调节活性，通过干扰植物的MTI促进群落组装。
A synthetic community comprised of 35 bacterial strains (SynCom35) modulates a sector of the Arabidopsis immune system
在此基础上，该研究评估了单个菌株与植物免疫系统的相互作用，结果表明，11个菌株不会影响flg22诱导的免疫响应，其余24株则部分或完全抑制了植物对flg22的转录响应。此外，这24株菌株均会特异性调节由flg22激活的基因的某一类基因，表明这些防御相关基因的调节是系统发育不同的共生细菌的共同调控靶标。该研究从中筛选了10株功能较强的MTI抑制菌株，发现它们不通过根际pH调节植物免疫（共生假单胞菌的常规策略），反而通过干扰植物对其他激发子的响应干扰植物免疫。同时，该研究评估了MTI抑制菌株对对共生菌落定殖能力的影响，发现接种抑制菌株可以显著增加拟南芥根系的菌群定殖比例，同时降低植物免疫反应。有趣的是，抑制菌株还可以增强其他微生物的根系定殖能力，表明MTI及其抑制可以控制根系微生物定殖。
最后，该研究以日本乳杆菌MF79作为代表性MTI抑制菌株探索了潜在分子机制。MF79通常以3型分泌系统T3SS将毒力效应子分泌到宿主细胞以抑制MTI。在该研究中，研究人员构建了两个T3SS缺失MF79菌株，发现这两种突变体仍可抑制flg22 诱导的免疫响应，表明T3SS对MF79的免疫抑制能力不是必需的。该研究进一步通过转座子插入文库中的菌株进行筛选，发现了不能抑制flg22激活效应的六种突变株，均与T2SS有关，并且T2SS相关组分的抑制突变体不具备MTI抑制能力且定殖能力降低，这表明MF79抑制植物对flg22的反应是由T2SS分泌蛋白介导的。
D. japonica MF79 requires the T2SS to suppress the root response to flg22.综上所述，该研究揭示了拟南芥共生群落可以通过抑制根系免疫反应（MTI）反应促进群落组装，并且抑制MTI的免疫调节活性需要2型而不是3型分泌系统。该研究结果揭示了MTI及其抑制在微生物群落组装中的作用。参考文献
【1】P. J. P. Teixeira, N. R. Colaianni, C. R. Fitzpatrick, J. L. Dangl, Beyond pathogens: Microbiota interactions with the plant immune system. Curr. Opin. Microbiol. 49, 7–17 (2019).
【2】K. Yu, C. M. J. Pieterse, P. A. H. M. Bakker, R. L. Berendsen, Beneficial microbes going underground of root immunity. Plant Cell Environ. 42, 2860–2870 (2019).
【3】Y. A. Millet et al., Innate immune responses activated in Arabidopsis roots by microbe-associated molecular patterns. Plant Cell 22, 973–990 (2010).
论文链接：
https://www.pnas.org/content/118/16/e2100678118