Microbiome：土壤微生物驱动退耕还林系统土壤剖面的养分循环
主编按：焦硕博士早年发表的《SBB-2016-石油污染土壤微生物群落构建与生物多样性研究》相当经典，我们又约了焦博士近期发表于《Microbiome上关于退耕还林土壤剖面养分循环研究》的一作解读，以飨读者。
不同装配模式的土壤微生物驱动退耕还林系统土壤剖面的养分循环
Soil microbiomes with distinct assemblies through vertical soil profiles drive the cycling of multiple nutrients in reforested ecosystems
原文: https://microbiomejournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40168-018-0526-0
PDF: https://microbiomejournal.biomedcentral.com/track/pdf/10.1186/s40168-018-0526-0
引言
随着人类对农业土地利用的加剧，生态系统正面临着生物多样性的丢失，及其功能和服务的改变。且对土地的过度利用会对自然环境造成诸多方面的不利影响，如大规模的土壤退化、生产力下降、温室气体排放的增加、农药的积累等。退耕还林是目前最广泛使用的生态恢复策略，可以恢复自然生态系统功能，同时也影响地下的微生物群落动态变化。土壤微生物群落包含巨大的分类和代谢多样性，在陆地生态系统生物地球化学过程包括碳、氮、磷循环中起至关重要的作用。目前，关于土壤微生物的研究大多数集中于表层土壤（0-20cm）。微生物生物量通常随深度呈指数下降，在深层土层中仍有活性细胞存在。深层土壤中含有30%-50%微生物生物量，这些更深层的微生物可能对土壤形成过程有更大的影响，因为它们更接近土壤母质层。深层土壤微生物还对土壤固碳有重要影响，因为地下深层可以容纳大量的周转时间很长的有机碳。但是，在退耕还林过程中，土壤表层及深层微生物的装配模式及其对土壤养分循环的贡献还尚不明确。
实验设计
本研究以陕西省扶风县野河山自然保护区，退耕还林10年、20年、30年的刺槐林为研究对象，选择附近耕地土为对照样本，采集了不同年限刺槐树干不同水平距离（30、60、90 cm）和不同深度（0、20、40、60、80、100、150、200、250、300 cm）的土壤样本（如图1）。通过高通量测序的方法，分析土壤细菌、古菌和真菌群落组装、结构以及养分循环相关土壤因子。
图1 采样示意图 图片修改自Fierer N. Embracing the unknown: disentangling the complexities of the soil microbiome. Nature Reviews Microbiology, 15：579-590 (2017)
结果
1.微尺度下土壤微生物时空分布格局
林地中土壤细菌、古菌和真菌的alpha多样性指数比耕地中高 (图2A)。在退耕还林浅层土壤中，细菌和真菌的多样性随深度地增加逐渐降低，而古菌多样性则逐渐增加(图2B)。
图2 退耕还林过程土壤微生物多样性时空变化
非度量多维尺度标定分析(NMDS)发现耕地和不同退耕还林年限的土壤样品在排序图内形成明显的分类簇（图3），ANOSIM分析确定了其差异的显著性。耕地和不同还林年限土壤细菌群落差异最大，说明退耕还林对细菌群落影响最大。浅层和深层土壤微生物群落有显著差异，且古菌差异最大，说明古菌群落对土壤深度更为敏感。真菌群落的beta多样性最大，说明它们的离散程度较高。
图3 退耕还林过程表层和深层土壤微生物beta多样性模式
群落相似度的垂直距离衰减关系（Vertical spatial decay relationship；VDR）用来评估群落结构相似度随土壤深度距离的增加而减少，斜率表征群落组成的垂直空间变化速率。在退耕还林过程中，所有微生物组的VDR斜率在10年林中最陡峭 （图4A）。对于细菌群落，随着林地年限的增加VDR斜率逐渐增加；古菌群落中，耕地土壤的VDR斜率比20年和30年林地大；真菌群落VDR在耕地中不显著，而在林地中显著。说明退耕还林减少了细菌群落的垂直空间变化，而增加古菌和真菌群落的垂直变化。在刺槐树干不同水平距离上，30-cm距离的VDR斜率最大（图4B）。且浅层土壤比深层土壤的VDR斜率大，说明在浅层土壤微生物的垂直差异更大（图4C）。
图4 退耕还林过程群落相似度的垂直距离衰减关系（VDR）
为了确定水平变化的微生物类群，我们采用线性模型分析来确定每个深度不同辐射半径的指示类群（图5）。从总体来看，尽管在很小的尺度上，不同层次指示类群差异也很大。属于Polycyclovorans的类群在30cm和60cm辐射半径的土壤中丰度较高，而Bacillus在30cm辐射半径土壤中占优势，Gaiella 主要分布于深层土壤中，Paenibacillus和Acidibacter 是90cm辐射半径土壤的指示类群。真菌类群的垂直和水平梯度变化见原文附件。
图5 土壤微生物垂直和水平梯度变化
2. 退耕还林生态系统土壤多养分循环的潜在驱动因素
作者通过随机森林(RF)分析探究了退耕还林过程土壤养分的潜在主要驱动力。土壤多养分循环指数的计算是基于5个养分相关因子：有机质、硝态氮、总磷、可利用磷、可利用钾。从整体土壤剖面来看，细菌和古菌beta多样性是预测土壤多养分循环指数的最重要变量。而在浅层土壤中，古菌beta多样性是预测土壤多养分循环指数的最主要因素；深层土壤，细菌beta多样性则是最主要贡献者（图6A）。接下来，作者还评估了不同微生物门类群对土壤因子变化的贡献。广古菌门与很多土壤因子的变化相关，如有机质、硝态氮、可利用磷、可利用钾和pH，表明其在退耕还林过程土壤养分循环的重要作用。酸杆菌门对土壤pH和有机质的变化有重要贡献。Alpha变形菌主要与磷的变化相关（图6B）。
图6 土壤微生物对养分循环贡献
3.总结
该研究提供了在单棵树的微尺度下土壤微生物群落垂直和水平空间变化的新视角，系统地揭示了在退耕还林过程中，土壤细菌、古菌和真菌作为土壤深层养分循环的主要参与者，形成了不同的响应模式。主要结论：
（1）在浅层土壤中，细菌和真菌的多样性随深度地增加逐渐降低，而古菌多样性则逐渐增加；
（2）退耕还林过程中，细菌群落相似度的垂直距离衰减速率逐渐降低，而古菌和真菌逐渐增加；
（3）古菌和细菌群落多样性分别对浅层和深层土壤养分循环发挥重要作用，其中不同微生物类群参与土壤特定养分的循环。
“根瘤菌-植物-环境互作机理与生态效应”科研团队
通讯作者简介
韦革宏，西北农林科技大学生命科学学院教授，博导。“长江学者”特聘教授，国家杰出青年科学基金和全国百篇优秀博士学位论文获得者、中组部“万人计划”科技创新领军人才入选者、国家“863”项目首席专家。任国际根瘤菌与土壤杆菌多样性及分类分委员会委员。
研究方向
根瘤菌资源多样性与利用
根瘤菌-豆科植物逆境适应机理
根际微生物生态
豆科植物-根瘤菌共生互作机制
根瘤菌分子进化与比较组学
污染土壤修复
发表论文
在Microbiome、Environmental Science & Technology、Molecular Ecology、Land Degradation & Development、Soil Biology and Biochemistry、Water Research、Applied and Environmental Microbiology、Plant Molecular Biology、Plant and Soil、FEMS Microbiology Ecology、Systematic and Applied Microbiology、Microbial Ecology、Bioresource Technology、Journal of Hazardous Materials等国际刊物发表论文80余篇。
共同通讯作者简介
陈卫民，副教授，博士生导师。主要研究方向为微生物资源与利用，涉及根瘤菌多样性与分类、微生物生态与应用技术、污染土壤的微生物与植物联合修复技术等方面的研究。
课题组研究生王洁丽、杜妮妮和李乔平等参与了相关研究工作。
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