Mol Plant | 苹果为什么越来越好吃？多个单位联合团队揭示栽培苹果风味改善的遗传路线图

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来源 | Mol Plant植物科学

中国科学院武汉植物园联合华中农业大学和山东农业大学在Molecular Plant上在线发表了题为“Unraveling a genetic roadmap for improved taste in the domesticated apple”的合作研究成果，该研究对497份苹果资源的果实重要品质性状进行了全基因组关联分析，鉴定了控制果实大小和风味品质的重要候选基因，揭示了苹果风味品质提升的驯化和改良历程，研究结果为苹果风味品质的遗传改良提供了理论与技术支撑。

苹果（Malus × domestica Borkh.）是蔷薇科苹果亚科苹果属植物，是全球最具经济价值和最受欢迎的温带果树之一。据世界粮农组织统计，2017年世界苹果总产量7,600万吨，其中我国达4380万吨，生产和消费规模均占世界总量的一半以上。栽培苹果起源于我国新疆野苹果——塞威士苹果（M. sieversii），随着丝绸之路传播到欧洲后与当地的野苹果——森林苹果（M. sylvestris）杂交形成了现代栽培苹果。果实品质是果树育种与生产的核心，其中风味品质主要取决于可溶性糖及有机酸的种类与含量以及两者之间的配比关系。因此，挖掘调控果实风味品质形成的基因并对其功能进行解析，对于果实品质的遗传改良与调控具有重要的应用价值。

研究人员首先通过系统进化、群体结构和主成分分析揭示了野苹果和栽培苹果之间的遗传关系（图1），明确了塞威士苹果和森林苹果在栽培苹果驯化过程中的地位，发现古老栽培种遗传多样性显著高于现代栽培种，苹果育种中的人工选择导致了遗传多样性的丧失；同时还发现了古老的东方甜苹果与古老的欧洲酿酒苹果之间不存在基因交流，揭示了他们独立驯化的事件，该结果支持在新石器时代到青铜时代，欧洲人在利用当地野生苹果酿造苹果酒的年代已对酿酒苹果进行了独立驯化的观点。

图1苹果资源群体的遗传分化和群体结构分析

利用全基因组关联分析并结合比较转录组与果实瞬时转化功能分析鉴定到了影响果实风味品质的重要基因（图2），其中MdTDT和MdSOT2基因分别控制柠檬酸和山梨醇的积累，它们的突变与栽培苹果成熟果实中柠檬酸和山梨醇含量极低有关，而果实酸度主要由Ma1基因控制，其功能缺失性突变是低酸性状形成的主要原因。值得一提的是，Ma1基因除控制苹果果实中主要有机酸——苹果酸的积累外，还具有控制糖酸比的多效性，这表明Ma1基因在决定苹果果实风味方面发挥着重要的作用。此外，已有研究表明山梨醇不仅是延长水果货架期的保鲜剂，而且其含量与苹果甜度呈显著正相关，本研究发现了一个有趣的现象：‘富士’及其衍生品种果实中山梨醇高水平积累，这可能是‘富士’系列苹果保质期长、果实甜蜜多汁的部分原因。

图2苹果果实品质性状的全基因组选择性扫描和GWAS分析

研究人员还分析了苹果野生祖先种、古老品种和现代品种的群体驯化和改良过程的遗传特征，发现苹果风味品质驯化过程中酸度选择起了关键作用，但含糖量相关基因几乎没有受到选择，这与祖先种和栽培品种之间果实含糖量无显著差异的结果吻合。最后，明确了苹果果实风味品质与果实大小不存在连锁累赘现象，发现苹果驯化过程中果实大小进化涉及诸多数量性状基因位点的选择，呈现多阶段的复杂演变特征（图3）；相反，果实酸度、有机酸组分以及山梨醇含量等风味性状的驯化多与主效基因位点的选择有关。

图3栽培苹果在驯化过程中果实大小和风味的进化模型

作者简介

该研究以中国科学院武汉植物园为第一完成单位，中国科学院武汉植物园韩月彭研究员，华中农业大学信息学院李立教授和山东农业大学园艺科学与工程学院郝玉金教授为共同通讯作者。武汉植物园廖燎助理研究员、华中农业大学张巍瀚博士研究生以及中国科学院大学张博和方庭博士研究生为共同第一作者。该研究工作得到了国家重点研究计划、中科院先导专项、国家自然科学基金等项目的资助。

论文链接：

https://www.cell.com/molecular-plant/fulltext/S1674-2052(21)00179-9

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