不同认知任务中海马行波传递方向会反复横跳？

海马区在纵轴方向上与多个皮层和皮层下脑区连接，这种形态学连接可以帮助颞端（情绪信息处理相关）与大脑中隔端（视空间信息处理相关）功能连接，但大脑具体是如何实现这种多模态信息整合的，我们还不清楚。其中一种可能的机制就是：这一过程依赖于行波（traveling waves，TWs，在组织中传递的单个或周期性的电位变化），波的传递影响着神经活动的发生时间。此前在啮齿类和人类上的电生理结果报告了θ震荡（4-10Hz）从中隔端到颞端的传递；而与此同时有一些在大鼠上的研究则报告了源于海马的震荡传递可能并非沿着单一方向。另外，有研究表明朝着多个方向传递的震荡似乎与脑区之间不同种类的信息交互以及发放时间相关。因此Kleen等人想要探究人类海马震荡产生的行波是否会朝不同的方向传递，以及这其中可能表征着怎样不同的认知过程。

Kleen等人采用薄膜微电网阵列（thin-filmmicrogrid arrays；Fig.1a），将阵列放置在CA1区域附近（Fig.1b），这种新的技术让研究者可以在二维面上在体记录行波轨迹。一共6位被试（癫痫患者或脑部肿瘤移除手术过程中）参与实验，其中4位在手术中处于麻醉状态（右侧半脑），2位由于临床原因在术中处于清醒状态（左侧半脑）。

对于采集到的局部场电位（local field potential，LFP）数据（1-15Hz），研究者首先寻找主导的频率峰，以这些峰为中心、带宽3Hz对数据进行带通滤波。如Fig.1c（示例的频率为13.8Hz）所示，相继电极所记录到数据表现出明显的相移。行波首先朝着向前向下（antero-inferior，AI）的方向传递几个周期后转变方向，朝着大约是相反的方向传播（postero-superior，PS）。并且统计发现在这一频段的行波几乎总是沿着这两个方向（虽然PS方向的传递更常见一些；Fig.1g，h）。Fig.2给出了所有被试的数据表现，在13位被试中有10位被试的数据表现出向两个不同方向传递的行波。另外，行波传递的方向在不同被试间高度一致，主要位于AI和PS两个象限（Fig.2b，e，f）。

由此Kleen等人的实验结果表明人类海马震荡产生的行波会朝两个不同的方向传递，那么不同方向传递的行波是否参与了不同的认知活动？

为了探讨这一问题，研究者接着在清醒被试上进行了视觉命名任务。实验中会呈现某个物体的图片，被试需要尽快说出该物体的名称。这项任务在手术中很容易进行，并有证据表明左侧海马会被激活。在这项任务中有两个任务相关事件：刺激出现和报告。研究者将数据与任务相关事件对齐后，计算行波传播方向的一致性（directionality consistency，DC）。发现大概在刺激出现后700ms，在1.9Hz频段朝着AI方向的DC出现了突然的提升（也就代表在AI方向上存在较为稳定的行波），这一现象在报告时也同样显著（Fig.3a，b），而在13.8Hz频段上的变化则并不明显（Fig.3g，h）。

研究者进一步分析了试次间没有任务的时间段（这一过程中被试处于期待阶段），发现在试次间1.9Hz和13.8Hz频段内都有朝着PS方向的DC值的提升（Fig.4），其中1.9Hz波段在试次-试次间的转换时表现出方向反转，而13.8Hz波段则会在试次间方向重置。

根据在试次中（被试做任务阶段）和试次间（被试处于期待阶段）中行波传递方向的不同，Kleen等人推断，向两个不同方向传递的行波可能代表着在认知加工过程中不同的模式。具体来说，向前传递（anteriorly）的行波可能表示信息加工中预先更侧重于视空间信息的细节，接着再与情绪信息整合；相反，向后传递（posteriorly）的行波则预先更侧重于和视空间内容相关的情绪信息，然后再与具体的视空间内容联系起来。当前论文中的证据还较为初步，行波方向与认知过程之间的关系还需要更深入的研究来探讨。