栓皮栎(Quercus variabilis)属壳斗科栎属植物。成年树有发达的主根,对防止山体滑坡与水土流失具有较大作用,且其蒸腾量相对较小,水分消耗少,耐旱性强,为我国华北石质山区广泛采用的造林和水土保持树种之一。由于栓皮栎具有重要的经济价值,砍伐严重,造成栓皮栎林退化严重,且栎类实生幼苗受环境胁迫,生长受阻,甚至导致大量死苗,种群自然更新困难,这种现象在不少国家都有发现;因而幼苗死亡的原因成为亟待探索的科学问题。许多学者认为,幼苗死亡主要因素是干旱、高温及强光,并开展了一些单因子对栎类幼苗胁迫影响的研究,但不能说明栓皮栎死苗的内在机制。环境胁迫会使幼苗生长受阻,强光、高温、干旱的综合作用结果表现在植物幼苗的生长动态中;因此,人们逐渐关注栎幼苗的生长动态及生长动态过程中生物量的分配,以探讨植物应对环境胁迫的策略。植物光合的直接产物是碳水化合物(糖),其代谢直接关系植物生长,是植物代谢过程的基石和能量载体,在植物功能中起着核心作用。Hartmann认为,植物是固着的有机体,无法逃脱胁迫环境,只能通过战略性分配碳水化合物资源来克服压力和维持生命。研究栎的糖代谢、生长进程中的运移方向,可以了解不同生长阶段、不同环境条件下栎的生长对策,如Wang等研究川滇高山栎(Quercus aquifolioides)不同季节植株体组织内非结构性碳水化合物(NSC),认为植物组织间的NSC定位方向随季节变化,在生长季节,NSC从叶片转移到其他组织,在冬季,NSC从根转移到地上组织。
由于栓皮栎幼苗多生长在干旱、半干旱地区的山地生境,人们对它的生长进程动态了解甚少,本研究通过详细跟踪0~3年生(播种后至越冬期本文称为0年生)栓皮栎幼苗的生长动态,分析栓皮栎幼苗各个器官生物量分配规律和总糖流动规律,结合幼苗的生长动态,以期阐明幼苗生长受阻的原因与抗逆机制,为提高栓皮栎实生苗造林技术,减少幼苗死亡率提供科学支持,同时也为深入了解植物对保水固土的动态作用提供参考依据。
试验点位于郑州市河南农业大学林学院试验基地。该地属暖温带大陆性气候,无霜期220d,年均降雨量640.9mm,土壤为粉砂壤土。
2014年10月5日播种,采用点播,播种苗床南北走向,长16m,宽2m,共4块,株距×行距为20cm×30cm,播种深4cm。同时,为测定侧根需要,在预先竖直埋于土壤中的PVC管(直径20cm,长度1m,管侧面打孔8个)中播种,每管播种5粒,播深4cm,定株后每管保留3株苗。播种后浇一次水,以后不再浇水施肥,使种子在自然条件下生长,及时除草。试验用种子来源于河南省济源市大沟河林场,当年采收的种子经过人工挑选出个体均匀、有光泽、无虫害的种子,种子平均干质量为2.9g,种仁平均干质量为2.5g,出苗率64%。
采样间隔第1年为每10d采样1次,第2年为每月采样1次,第3年为每季度采样1次。冬季12、1、2月停止采样。每次采样10株。在根侧20cm挖土壤剖面,深度稍超过根长。用铲子顺着主根轻轻向下挖,直到看见主根根尖的白色生长点为止,然后将整株苗完整取出,用水冲掉泥土,再用滤纸吸干附着水,使用卷尺和游标卡尺分别测出每株苗的茎长和茎基径、主根长与根基径,并记录叶片数,测量叶面积。之后用剪刀分开茎、叶、种子、主根、侧根,剥离种子的种皮,称量各器官的总鲜质量,然后放入烘箱中80℃烘干至恒质量(3次称量质量变化<0.02g)。测出栓皮栎幼苗各器官的总干质量,并计算出单株各器官的干质量平均值。
由于侧根和根毛易断,很难完整取出,因此用PVC管中同期苗的侧根和根毛占主根的干质量比例来计算侧根和根毛的干质量。PVC管中根的采样方法为:挖出长有栓皮栎幼苗的3根管共9株苗,破开PVC管,用水冲掉土壤,取出完整的根后用滤纸吸干附着水。分开种子、主根、侧根和根毛,烘干得出各器官的干质量,计算出侧根和根毛占主根干质量的比例(%),由该比例值对应前述主根单株干质量计算出单株的侧根和根毛干质量值。
将栓皮栎幼苗各器官烘干后的样本磨碎,使用蒽酮比色法测定单位质量样本中的总糖质量分数。
随后分析栓皮栎幼苗根茎叶发展动态,计算分析幼苗各器官干物质量的积累,以及总糖质量分数。得出以下结论:
1) 0~3年生栓皮栎幼苗抵御非生物胁迫的生态策略为保证根生长。其中根生长分为2个阶段:第1阶段,伸长生长,寻找适宜水环境;第2阶段,根的增粗和侧根量的增加,最大限度利用环境资源,提高抵御环境胁迫能力。
2) 1年生栓皮栎幼苗茎、叶在夏季存在生长停滞现象,此时幼苗正值种子供给营养与叶片光合供给营养的转换期(异养转自养阶段),对逆境抗性最弱。这2个时期之间存在密不可分的关系。
3) 2、3年生栓皮栎幼苗无生长停滞现象,但叶片光合作用合成的糖分不能完全满足植株生长需求,因此即使在7、8月热量充足条件下,生长仍不旺盛。
《中国水土保持科学》是由中国科学技术协会主管,中国水土保持学会主办的综合性学术期刊。2003年创刊,双月刊,公开发行,2004年成为中国科技核心期刊,2011年入选中国科学引文数据库(CSCD),2015年入编《中文核心期刊要目总览》2014年版(即第七版)。
长按二维码关注我们 ▶▶▶
↓↓↓ 点击"阅读原文" 【查看更多信息】