程来亮实验室鉴定到一个己糖/蔗糖转运蛋白，影响苹果花粉管生长

来源：BioArt植物

花粉萌发及花粉管伸长对开花植物的成功繁殖至关重要，因为该过程可以将精子细胞传递到胚珠进行双受精。花粉萌发和早期花粉管生长依赖于花粉粒中储存的养分，但是后期花粉管的持续生长需要从质外体吸收糖分。研究表明，SWEET（SUGARS WILL EVENTUALLY BE EXPORTED TRANSPORTERS） 9和 10负责蔗糖从韧皮部外排到质外体，而葡萄糖的外排则由SWEET1介导；之后，释放到质外体的蔗糖会直接被蔗糖转运蛋白（SUTs/SUCs）转运，或被细胞壁转化酶转化为葡萄糖和果糖后再被糖转运蛋白（STPs）运输到花粉管中提供生长所需的能量【1,2】。SUT/SUC以及STPs介导的蔗糖或己糖的转运对花粉萌发和花粉管生长至关重要，并且这种依赖性程度因物种而异。但是目前尚不清楚是否有糖转运蛋白同时转运己糖和蔗糖并介导花粉管生长。

在苹果、梨等蔷薇科的梨果和核果中，山梨醇是主要的光合产物和韧皮部运输的碳水化合物，并且山梨醇与蔗糖一起通过被动的、共生体途径的装载到韧皮部以进行长距离运输【3】。美国康奈尔大学（Cornell University）的程来亮 (Lailiang Cheng) 教授实验室于2018年在New Phytologist在线发表了一篇题为Decreased sorbitol synthesis leads to abnormal stamen development and reduced pollen tube growth via an MYB transcription factor, MdMYB39L, in apple (Malus domestica) 的研究论文，发现苹果中山梨醇含量的降低会导致雄蕊发育和花粉萌发的异常，并且该过程与MYB转录因子MYB39L有关【4】，这表明山梨醇在苹果花粉管生长中起到信号传导作用，但是相关机制尚不清楚。  

近日，程来亮实验室又在The Plant Cell在线发表了一篇题为A Sugar Transporter Takes Up both Hexose and Sucrose for Sorbitol-Modulated in vitro Pollen Tube Growth in Apple的研究论文，在苹果中找到了一个可以同时转运己糖和蔗糖的糖转运蛋白MdSTP13a，并揭示了其介导山梨醇调控花粉管发育的机制。

程来亮实验室早期的工作发现，山梨醇合成减少的转基因苹果树雄蕊发育异常，花粉管生长减少，同时，研究人员推测苹果中有四个糖转运蛋白（重命名为MdSTP13a，b，c和d）【4】。在这项最新的研究中，研究人员继续对这四个糖转运蛋白的功能进行验证，发现只有MdSTP13a在葡萄糖转运中发挥作用，并且MdSTP13a在苹果花的雄蕊和花粉管中特异性表达。MdSTP13a在酵母中表达时，既可以吸收葡萄糖，也可以吸收蔗糖。而MdSTP13a的反义抑制减少了葡萄糖和蔗糖液体萌发培养基中的花粉管生长，但对麦芽糖培养基无影响。该研究进一步对花粉原生质体的膜片钳分析表明，MdSTP13a的反义抑制导致糖转运引起的跨膜电流显著降低。总之，该研究表明MdSTP13a在花粉管生长过程中同时吸收葡萄糖和蔗糖。 

此外，该研究发现，具有低水平山梨醇的花粉在蔗糖和葡萄糖培养基中的花粉管生长速度显著降低，并且这种反应与MdSTP13a介导的葡萄糖和蔗糖的转运减少有关。花粉管生长过程中MdSTP13a与MdMYB39L表达转录水平变化抑制，并且MdSTP13a的启动子区域两个典型的MYB结合位点。该研究通过进一步的Y1H（yeast one-hybrid）和ChIP（chromatin immunoprecipitation）分析发现，MdMYB39L与MdSTP13a启动子中的MBS基序的特异性结合以激活其表达。该研究还表明山梨醇介导的花粉管生长需要MdSTP13a调节的蔗糖和葡萄糖摄取，而MdMYB39L响应于MdSTP13a的调节。 

Model of MdSTP13a-mediated sugar uptake for sorbitol-modulated pollen tube growth in apple.

综上所述，山梨醇可能通过多元醇/单糖转运蛋白上调细胞核中MdMYB39L的表达，随后MdMYB39L与MdSTP13a的启动子结合以激活其表达， MdSTP13a蛋白靶向质膜并以竞争性方式介导蔗糖和己糖的摄取，继而为花粉管的生长提供能量。 

参考文献

【1】Rottmann, T., Zierer, W., Subert, C., Sauer, N., and Stadler, R. (2016). STP10 encodes a high-affinity monosaccharide transporter and is induced under low-glucose conditions in pollen tubes of Arabidopsis. J Exp Bot. 67: 2387-2399.

【2】Goetz, M., Guivarćh, A., Hirsche, J., Bauerfeind, M.A., González, M.C., Hyun, T.K., Eom, S.H., Chriqui, D., Engelke, T., Großkinsky, D.K., and Roitsch, T. (2017). Metabolic control of tobacco pollination by sugars and invertases. Plant Physiol. 173: 984-997.

【3】Fu, Q., Cheng, L., Guo, Y., and Turgeon, R. (2011). Phloem loading strategies and water relations in trees and herbaceous plants. Plant Physiol. 157: 1518-1527.

【4】Meng, D., He, M., Bai, Y., Xu, H., Dandekar, A.M., Fei, Z., and Cheng, L. (2018a). Decreased sorbitol synthesis leads to abnormal stamen development and reduced pollen tube growth via an MYB transcription factor, MdMYB39L, in apple (Malus domestica). New Phytol. 217: 641-656.

原文链接：

http://www.plantcell.org/content/early/2019/12/11/tpc.19.00638