导读 「我从哪里来?我是谁?我要到哪里去?」这是悬挂在人类头顶的值得所有人思考一生的永恒问题。人类的起源与归宿,既藏着族群生命本质的奥秘,也隐喻着个体的自我意识与选择。在整个地球近 46 亿年的历史中,在整个时间和空间的维度上,人类的登场和进化仅仅是一件非常微小的事件。但人究竟何以为人?在整个人类的进化史上,在不同生物共存的时间里,那些已经灭绝了的古人类和早期现代人之间存在着怎样的关系?现代人又是如何一步步演化而来?再具体一些,中国人、亚洲人在整个人类进程中,又发生了怎样的事件?发挥着怎样的角色? 多年以来,这些问题始终困扰着人们,直到有科学家能够利用远古人类的 DNA 信息去解析当时人群的遗传关系,并以此揭示人类演化过程中的细节,使许多谜团得以解答。2021 年 6 月 24 日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员付巧妹、 Melinda A. Yang 课题组联合国云南省文物考古研究所吉学平研究员及国内外多个团队在国际顶尖期刊 Cell 在线发表了题为 Human population history at the crossroads of East and Southeast Asia since 11,000 years ago 的研究性文章, 揭示了一万多年前东亚和东南亚人群之间的交流与沟通。 这是一个月内,付巧妹课题组主导的研究第二次登顶 Cell。图片来源:Cell 背景介绍现代人在东亚和东南亚有着悠久的历史,随着最近对古代人类 DNA 的研究,揭示了东南亚和中国南方独特的人口分布模式。比如说,在东南亚,约 8000-4000 年前的狩猎采集人 Hòabìnhian 与亚洲血统存在较大的差别。 在中国南方,来自福建的大约 9000 到 4000 年前的个体显示出与中国北方不同的祖先,但他们并不像 Hòabìnhian 祖先那样分化严重。这些发现表明,使用古人类 DNA (ancient DNA, aDNA) ,能够揭示祖先不同人群的动态变化,这也是更好地了解人类历史的关键。人类学和考古学证据也突显了东亚和东南亚人口结构的复杂性。尽管东亚和东南亚的历史更加清晰,但像中国南部与越南接壤的广西这样的地区,也就是中国南部和东南亚的人口的历史关系还没有很好地确立。由于广西地处炎热潮湿地区,使得 aDNA 保存困难,也使得该地区的古人类研究较为缺乏。 主要研究内容样本来源及分组策略为了填补这一空白,研究团队筛选了来自广西 30 个遗址的 170 个标本,并成功从 30 个个体中获得了距今 10686 ~ 294 年的基因组信息,包括龙林洞出土的一具兼具古代和现代头骨特征的标本。此外,他们还将来自中国福建齐河洞遗址的一例古人类信息纳入了研究分析。 结果发现,广西地区的 aDNA 样本具有不同于其他地区 (包括东南亚和中国南方福建) 的遗传历史。在接下来的亲缘关系分析中,他们发现,30 个广西个体中,得到了 7 组一级和二级亲缘关系;针对每一组,他们保留了 SNP 计数最高的个体,共得到了 23 个不相关个体进行群体遗传分析并将他们分成了九组。图片来源:Cell 发现于 11000 年前的广西的东亚新祖先该研究中取样的最古老个体是龙林洞出土一例标本,其颅骨形态兼有古代和早期现代人类的特征。然而,龙林样本的基因图谱与现代亚洲人的基因多样性相当,并且与东亚人的古代祖先水平相似。不过,龙林样本与代表现代东亚人的约 9500 – 7500 前的山东祖先和约 9000 至 7500 年的福建祖先都没有过度亲和关系,这表明龙林样本所归属的谱系在山东、福建分别分离到南方和北方之前就有了分支。 通过对龙林与新石器时代东亚人的系统发育关系进行更加深入的分析发现,龙林是以山东和福建为代表的东亚北部和南部人种的外族人群。基因分析显示,龙林是现代人类东亚分支的一个分支,与更加分化的亚洲祖先没有密切的关系。同时,这些数据也表明,11000 年前亚洲的基因多样性高于人类历史的更近时期。图片来源:Cell 九千至六千四百年前中国南方的混合接下来,他们研究了该地区的「年轻人群」是否也有广西血统。他们从广西获得了两例 (Dushan and Baojianshan) 约 9000 – 6400 年前的全基因组数据,分析结果表明,相对于来自西伯利亚和福建的一些东亚人,龙林样本与 Dushan 之间存在遗传关联。此外,他们的研究还发现,广西血统存在于 Dushan,在 9000 年前 左右,广西血统和福建血统的群体之间发生了基因流动,形成了具有广西 - 福建血统的混合群体。图片来源:Cell鉴于 Dushan 和福建血统群体之间等位基因的共享增加,他们接下来研究了混合广西 - 福建血统是否影响福建地区。分析结果显示,相对于早期福建群体,Dushan 更接近晚福建群体。同时,综合其他地区,如台湾、越南等地区的古人类样本数据,他们提出了一个假设:Dushan 的祖先可能是广西和福建的混合祖先,其在中国南方的史前时期扮演着重要的角色。也就是说,大约 9000 年到 6400 年前,在中国南部和东南亚边境的史前人群中,基因混合发挥了突出的作用。这些混合人口的时间和考古联系表明,在农耕文化发展之前,混合就深刻地影响了中国南部和东南亚的人类景观。 图片来源:Cell 研究总结总的来说,本研究通过对中国南部广西地区距今 11000 - 6000 年前的古人类样本进行了基因组学分析,发现了一个与东亚人大相径庭的遗传谱系,最具代表性的是 11000 年前左右的龙林个体。这一遗传谱系是目前在山东和福建存在的东亚北部和南部祖先的另外一个群体,这一结果也表明东亚血统的分支不仅存在于日本群岛等偏远地区,同样也存在于东亚大陆。此外,另一个来自中国南部沿海的福建地区 12000 年前左右的个体则显示出了福建血统。图片来源:Cell 综合龙林样本和福建样本的数据表明,在 12000-10000 年前,中国南方至少有两个高度不同的人类种群。然而,虽然与福建有关的祖先在大约 12000 到 4000 年前就存在于福建地区,但这种模式并没有延伸到广西地区。总的来说,这一研究为了解东亚和东南亚的人类进化历史,迁移轨迹等具有重大意义,也为进一步阐明横跨东南亚的人类基因史前的显著多样性提供了重要依据。 拓展阅读本研究通讯作者之一付巧妹研究员,乃是古 DNA 领域内的「国际大牛」,截至目前,发表 CNS 数十篇,当提到她的研究成果时,常常和「首次揭秘」、「重新改写」等词联系在一起。「冰冻三尺非一日之寒」,早在 2013 年,尚在德国的马克斯・普朗克进化人类学研究所攻读博士学位的付巧妹曾和团队成员共同开发出古 DNA 捕获技术,巧妙地将现代人的 DNA 做成一个吸铁石般的引子,将仅占 0.03% 的人类 DNA 从含有大量土壤细菌 DNA 的杂质中吸附、富集并「钓取」出来,突破古代人类 DNA 被环境严重污染,利用率不高的困境,使得大规模开展古代人类全基因组研究成为可能,并首次对 4 万年前田园洞人的一块腿骨进行分析,从而使田园洞人成为第一个能够获得核 DNA 的早期现代人。2016 年 Nature 杂志曾评价她「帮助重写了欧洲最早的现代人类的历史,并希望用古人类遗骸的 DNA 改写亚洲的史前史」。 一年后,基于四万年前的田园洞人基因组,付巧妹为东亚人群古 DNA 研究打开局面,揭示了东亚史前人群的多样性及遗传历史的复杂性,也突显出对东亚更多不同时期、不同区域的人类样本进行采样研究的迫切需求。之后,她又通过大规模捕获测序中国南北方人群的古基因组,逐步揭开了东亚,尤其是中国史前人群南北格局、迁徙扩散及遗传混合历史的面纱。在今年的 5 月 27 日,付巧妹联合云南大学张虎才教授团队于 Cell 杂志发表题为 The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene, 的论文,证实了田园洞人祖先曾在东亚北部地区广泛存在,揭秘晚更新世和全新世东亚人口的历史,为探索人类史的征程上再添浓墨重彩的辉煌一笔(详情见之前报道:最强「北漂」历史:中科院付巧妹团队 Cell 重磅揭秘东亚北部地区人口历史)。 参考文献1. Wanget.al, Human population history at the crossroads of East and Southeast Asia since 11,000 years ago. Cell (2021).2. Q Fu, M Meyer ,X Gao, et al. 2013, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. http://10.1073/pnas.12213591103. Xiaowei Mao et al. 2021, The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene. https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.04.040题图来源:付巧妹于 2016 年被 Nature 评选为中国科学之星时的配图