Plant Journal | 拟南芥白锈病抗性基因的进化权衡！

植物已经进化出强大的防御机制，可以阻止病原微生物的侵染。及时的防御激活需要细胞表面模式识别受体 (PRR) 和细胞内核苷酸结合 (NB)、富含亮氨酸重复序列 (LRR) 或NLR的免疫受体感知病原体衍生分子（Nature | 重磅！中科院植生所辛秀芳团队揭示模式识别受体是NLR介导的植物免疫所必需的！Science | 清华大学和马普所重磅研究！植物免疫受体：一个巴掌拍不响！Science | 重磅！加州伯克利研究揭示植物抗病小体ROQ1识别病原菌效应蛋白新机制！Science | 专家点评：植物NLR免疫受体与植物防御反应！Annual Review of Plant Biology | 植物和动物细胞内守护者NLRs的比较概述！Nature Reviews Immunology | 重磅！Paul Schulze-Lefert综述NLR介导的植物免疫！）。植物种群内广泛的 NLR 遗传多样性与NLR介导的免疫稳健性相关，植物NLR序列揭示了与其他基因相比对NLR基因的多样化选择（Plant Cell | 劳伦斯伯克利国家实验室通过种内多样性分析揭示了高度可变的植物免疫受体！）。为了研究NLR多样性，开发了抗性(R) 基因富集测序。这种方法为包括番茄、马铃薯和小麦在内的几种植物基因组中的 NLR谱提供了新的线索。

NLR的分子内结构各不相同。植物 NLR蛋白通常显示“Toll、Interleukin-1、R-gene”（TIR）、“Coiled-Coil”（CC）或“Resistance to Powdery mildew 8”（RPW8）N 端结构域、中央NB域和C端LRR域。一些 NLR 还包含额外的C端域。例如RRS1是一种拟南芥TIR-NLR，具有检测效应蛋白AvrRps4（来自丁香假单胞菌）和 PopP2（来自青枯病菌）所需的WRKY结构域。集成的 WRKY 被称为诱饵，因为它模仿了真实的 AvrRps4 和 PopP2 效应因子靶标。已经描述了几个其他集成诱饵域。NLR 整合域的分析可能会揭示新的效应靶标。

近日，国际权威学术期刊The Plant Journal发表了英国塞恩斯伯里实验室（Science is the lifestyle! 走进英国塞恩斯伯里实验室 (TSL)！）Jonathan D. G. Jones教授团队（Cell | 英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队点评：引导植物免疫！Nature | 重磅！英国塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队揭示植物细胞表面和细胞内受体共同激活对病原菌的防御！Nature Communications | 研究发现协调免疫受体与植物防御反应的蛋白复合物！Nature Plants | 塞恩斯伯里实验室Jonathan Jones团队揭示赋予马铃薯持久抗晚疫病的最佳基因！Jonathan Jones 课题组点评：RNA剪接—新型的病原菌效应蛋白靶标）的最新相关研究成果，题为Evolutionary trade-offs at the Arabidopsis WRR4A resistance locus underpin alternate Albugo candida race recognition specificities的研究论文。

卵菌导致十字花科（包括蔬菜和油料作物）和野生近缘种（如拟南芥）的白锈病。来自拟南芥的新型白锈病抗性 (WRR) 基因为植物/病原微生物共同进化提供了新的见解。来自拟南芥Col-0的WRR4A对许多白锈病提供抗性，并编码NLR免疫受体。Col-0 WRR4A 抗性被 AcEx1（一种白锈菌分离株）破坏。该研究在拟南芥种Oy-0 和其他对AcEx1具有完全抗性的种质中鉴定了WRR4A等位基因。WRR4A^Oy-0携带识别AcEx1所需的C端延伸，但会降低对WRR4A^Col-0等位基因识别的几种效应蛋白的识别。WRR4A^Oy-0在油籽作物亚麻荠中表达时赋予对AcEx1的完全抗性。

图 1：WRR4A 的Oy-0和HR-5等位基因赋予对AcEx1的完全抗性

图2：WRR4A的Col-0、HR-5和Oy-0等位基因之间的等位基因变异