作物学报 | 综述：谷子近缘野生种的亲缘关系及其利用研究
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谷子近缘野生种的亲缘关系及其利用研究
中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心/河北省节水农业重点实验室，河北石家庄 050021
中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081
摘要 Abstract
谷子(Setaria italica)是起源于我国的重要粮食作物，其驯化栽培历史可追溯到16,000年前，属于人类最早驯化栽培的禾谷类作物[1]。在漫长的中华农耕文明历史中，谷子和黍稷(糜子)(Panicum miliaceum)一直是我国北方旱作农业的主栽作物，可以说谷子和黍稷是中华北方文明的缔造作物。谷子脱壳后的小米，膳食纤维和不饱和脂肪酸含量高，营养丰富，被社会公认为是健康保健食品。谷子抗旱、耐瘠薄、水分利用效率高，至今仍是北方旱作生态农业建设的主体作物，被认为是应对未来日益变暖气候和干旱生态环境的战略储备作物，在目前的种植业结构调整中起着主要作用[2]。谷子和其野生祖先种青狗尾草(S. viridis)自花授粉、单穗结实多、生育期短(60~70 d)、植株矮小适于实验室操作、二倍体重复序列少且基因组小(~430 Mb)，很适合功能基因研究，被认为是禾本科黍亚科的模式作物[3]；谷子属于C4作物，其抗旱耐逆的特性也极为突出，因而也被广泛接受为C4光合作用和植物耐逆及水分高效利用的模式作物[4]，随着两届国际谷子遗传学会议的召开，谷子和青狗尾草已发展成国际遗传学届高度关注的功能基因研究模式植物。
作物近缘野生种是作物品种资源的重要组成部分，在作物起源进化研究中是不可替代的基础材料，同时在抗病耐逆、产量和品质性状方面蕴藏着丰富的变异类型，对遗传育种的长期稳定发展不可或缺。相对于小麦、水稻等主要农作物的近缘野生资源研究，谷子方面的研究是落后的，20世纪50年代到80年代的资源收集均是针对农家品种和育成品种，从来没有对谷子近缘种有过正式组织的收集整理，所有谷子近缘种的搜集和整理均是研究者自己的研究兴趣，因此我国种质库中只保存有很少的谷子近缘野生种资源[5]。最早对谷子近缘野生种的研究是李先闻等[6]前辈在20世纪40年代对谷子起源的研究，他们分析了谷子和青狗尾草、法式狗尾草(S. faberii)的杂交及后代，确定了青狗尾草是谷子的野生祖先，随后多年对谷子近缘种的研究多集中在近缘种的鉴定、染色体核型组成等方面[7]。20世纪90年代及以后，随着细胞学技术、分子生物学技术的进步，国内外对谷子近缘种的科学系统研究进入到快速发展阶段，利用细胞学技术确定了多个谷子近缘种的染色体分组和组成[8-10]，利用基因组特定基因序列分析研究了狗尾草属谷子近缘种系统衍化关系[9-11]。在谷子近缘野生种的研究和育种利用方面，主要体现在3个方面，一是利用近缘种进行谷子的起源和驯化研究，二是利用野生种和谷子杂交并回交的核置换而进行质核互作型雄性不育系的培育，三是利用谷子和抗除草剂的青狗尾草杂交，转育青狗尾草的抗除草剂等基因，培育抗除草剂的谷子品种。本文对谷子野生资源的研究进展进行了系统总结，并分析谷子近缘野生种研究和利用中的问题，对未来的研究也进行了展望。
01
谷子近缘野生种的植物学分类与分布和搜集保存
狗尾草属属于禾本科(Gramineae)、黍亚科(Panicoideae)、黍系(Panicatae)、黍族(Paniceae)。对谷子最早的植物学描述是1753年林奈做的分类，将谷子命名为Panicum italicuma。1812年Beauvois[1]将谷子归属到狗尾草属(Setaria)，命名为Setaria italica，以后虽有多篇关于谷子植物学名称的报道，但属于狗尾草属是大家都肯定的。根据美国衣阿华州立大学Dekker团队的总结，狗尾草属全世界有125个种左右[12-13]，但确切有多少个种实际上是不清楚的，这受到种间及种内形态学变异、基因组倍性变异等多方面的影响。在这125个种中，非洲有74个种，美洲有25个种，其他分布于欧亚大陆[12-13]，由于非洲分布有狗尾草属绝大部分物种(74/125)，因此狗尾草属被认为起源于非洲。Rominger [14]的总结，北美洲有43个种，并将这43个种根据形态学分为3个亚属：Ptychophyllum 6个种、Paurochaetium 10个种和Setaria 27个种，这43个种中25个属于北美本地种，10个来源于南美，8个来源于欧亚大陆。Pensiero[15]则构建了南美洲的43个狗尾草属物种的检索表，并对每个种的植物学特征和地理分布进行了表述。植物学国际权威期刊Systematic Botany Monographs在2014年发表了Morrone等[16]对美洲以外(旧大陆)地区66个狗尾草属种的修订整理，包括了66个种的检索表，每个种的植物学性状描述和地理分布特征等。应该说这是狗尾草属目前最新最全面的植物学整理。
国际上狗尾草属植物的搜集整理，主要是研究植物分类的植物学者进行的，以及作为杂草研究的搜集。近年来，随着青狗尾草和谷子作为功能基因研究模式植物的发展，国际上才有了专门作为遗传研究材料的搜集和整理。在谷子野生资源保存方面，虽然中国、美国、日本等国家的种质库中都保存有狗尾草材料，但数量很少，且多数是青狗尾草。青狗尾草以外的物种，很多材料的命名不一定正确，在应用时一定要重新进行植物学鉴定。
02
谷子近缘种的染色体和基因组构成
狗尾草属物种的染色体基数为x=9 [6]，已鉴定的二倍体原始种(2n=2x=18)有青狗尾草、谷子、S. adhaerans和S. grisebachii；四倍体包括：轮生狗尾草(S. verticillata)、法式狗尾草(S. faberii)、金色狗尾草(S. glauca/S. pumila)、S. queenslandica和皱叶狗尾草(S. plicata)；六倍体有金色狗尾草，棕叶狗尾草(S. palmifolia)和断穗狗尾草(S. arenaria)；八倍体目前只在金色狗尾草中发现[8-9,23]。染色体多倍化是该属一个很明显的特点，特别是金色狗尾草，这个物种中同时存在四倍体、六倍体和八倍体等，这些不同倍性的物种究竟是该归为一个种，还是应该分开归为不同种，目前尚缺乏深入的研究。
由于青狗尾草是谷子的野生祖先，该种的研究最多最早，它的基因组早在20世纪40年代就被命名为A，由于谷子和青狗尾草可相互杂交且后代正常可育，谷子的基因组也被命名为A。此后很长时间狗尾草属的基因组研究处于停滞状态，直到近60年后的2001年Benabddelmouna等[10]利用GISH技术发现S. adhaerans的基因组不同于A，因而被命名为B。基于同样的原理，Wang等[8]在2009年发现二倍体物种S. grisebachii的基因组既不能和谷子的A基因组杂交，也不能和S. adhaerans的B基因组杂交，因而将S. grisebachii的基因组命名为C。狗尾草属的A、B、C三个基因组均来自于对二倍体物种的基因组鉴定，这种鉴定结果相对简单。利用已知的这3个基因组为对照基因组，Zhao等[9]对多个多倍体狗尾草属物种金色狗尾草、皱叶狗尾草、棕叶狗尾草和断穗狗尾草的基因组进行鉴定发现，金色狗尾草的基因组为D、皱叶狗尾草、棕叶狗尾草的基因组为E、断穗狗尾草的基因组为F。到目前为止，狗尾草属共发现了这6种基因组类型，其中A、B、C有二倍体原始种，D、E、F均来自于多倍体物种，没有相应的二倍体物种。
B基因组虽然最初是由二倍体种S. adhaerans命名，以后的研究也发现了其他二倍体材料也可能是具有B基因组或者和B基因很近似的基因组。青9 (Qing 9)是在中国石家庄近郊搜集到的一个狗尾草材料，最初认为是青狗尾草，但细胞学原位杂交发现其基因组和B基因组的S. adhaerans相互杂交的GISH信号均匀分布在9对染色体上，说明其基因组是B基因组，以后的分子标记分析也证明了这一点[9]。但在植物学形态上，青9在叶型、穗部刚毛、刚毛倒刺等多个方面既不同于A基因组的青狗尾草，也不同于B基因组的S. adhaerans。这些证据表明青9不是青狗尾草，而可能是属于BB基因组的一个新种。另一种可能是青9的基因组虽和B很相似，但实际上和B有较大的差异，是B基因组的一个近缘基因组[9]。这方面尚缺乏深入的工作，相关的分析对清楚认识青9的基因组，以及狗尾草属的基因组演化有重要意义。根据目前的已有结果，基本可以认为青9很可能是狗尾草属的一个新种，有必要对该材料进行系统的植物分类学分析确定其是否为一个新种。
狗尾草属很多物种是多倍体，从四倍体到八倍体都有，在基因组构成上，研究相对清楚的是四倍体材料。法式狗尾草和轮生狗尾草最早被鉴定为异源四倍体，它们的基因组均被认为是AABB[10]。尽管法式狗尾草和轮生狗尾草基因组相同，但它们之间在植物学性状上差异很大，法式狗尾草和青狗尾草更相近，而轮生狗尾草和S. adhaerans近似。最明显的区别特征是轮生狗尾草的刚毛上生有倒钩，而法式狗尾草没有。以后的分子标记分析表明，法式狗尾草的B基因组和我们已知的S. adhaerans的B基因组差异很大[9,24]，也就是说法式狗尾草和轮生狗尾草的A基因组均与已知的谷子和青狗尾草的A基因组一致，而轮生狗尾草的B基因组来源于S. adhaerans，法式狗尾草的B基因组不是来源现在的S. adhaerans，而是来源于一个未知的和S. adhaerans的基因组相对近的二倍体种。Kellogg团队甚至认为法式狗尾草的B基因组根本不是B，而是另外一个基因组[25]。四倍体的S. queenslandica基因组构成是AAAA/AAA`A`，它是目前A基因组发现的唯一一个同源/部分同源四倍体[8]，通过形态学的观察发现S. queenslandica在植物形态和生长发育表现上同谷子基本一致：分蘖少，结实正常，而且籽粒大小与谷子也很接近，但它仍保持着自然落粒的野生性状[8]。CC基因组也含有一个部分同源四倍体S. lachea (CCC`C`)[9]。但含有CC基因组的异源多倍体野生种目前还没有报道。
金色狗尾草(S. glauca)是除青狗尾草之外分布最为广泛的种，目前已报道的金色狗尾草均是多倍体，有四倍体、六倍体和八倍数，未见二倍体种。Zhao等[9]利用GISH原位杂交将A (S. viridis)、B (S. adhaerans)、C (S. grisebachii)基因组作为探针与金色狗尾草的染色体进行杂交，均未发现明显杂交信号，这说明金色狗尾草含有新的基因组构成，并将之命名为D。此外，多个独立的研究利用不同的分子标记构建的系统进化树表明金色狗尾草总是形成一个独立的分支，也支持了金色狗尾草含有新的D基因组[9,24]。
皱叶狗尾草(S. plicata)和棕叶狗尾草(S. palmifalia)是2个多年生种，均为多倍体。在基于knotted1及5S rDNA的进化分析中，两者独立于A/B/C/D基因组的物种且同属一个分支，这表明两者的亲缘关系较近，GISH杂交分析也表明两者的基因组相似度很高。因此这2个种中可能存在新的基因组(命名为E)[9]。
断穗狗尾草(S. arenaria)的研究报道非常少。Zhao等[9]对来自中国云南的一个六倍体断穗狗尾草的研究发现，其亲缘关系与目前已知的狗尾草种较远，因此推测其也具备新的基因组(命名为F)。狗尾草属的多基因组特性，支持了该属为多起源[21]，即狗尾草属很多种之间不具有近的亲缘关系。根据前人已报道的狗尾草属不同物种的GISH结果及系统进化分析，我们对其基因组构成及系统进化关系进了总结和梳理(表2和图1)。
03
谷子近缘种的遗传进化关系
对谷子近缘种遗传进化关系的清楚认识对于其合理利用极为重要。早期的研究多是利用蛋白质标记的同工酶技术开展的，以后更可靠且具体的结果主要来源细胞学染色体原位杂交和基于分子标记的聚类分析。基于染色体核型和染色体原位杂交的工作已如前节所述，这方面的工作能够区别不同的基因组，但在不同基因组之间的系统演化关系上所起的作用很小。目前关于不同狗尾草物种之间的，或者说不同基因组之间的进化关系的进展，可靠的结果主要来源于基于PCR随机扩增标记和特定基因序列SNP标记的聚类分析。
3.1 基于蛋白质标记的研究
吴权明和白君礼[26]将同工酶技术与细胞遗传学相结合，对谷子与轮生狗尾草(2x、4x)野生种之间的遗传关系进行了分析。结果表明，谷子与轮生狗尾草四倍体类型(4x)具有一定的同源性，而与轮生狗尾草二倍体类型(2x)的同源性较少。青狗尾草(谷子)和轮生狗尾草二倍体类型(2x)是轮生狗尾草四倍体类型(4x)最可能的2个祖先种。轮生狗尾草二倍体类型与四倍体类型尽管在形态上具有一定的相似性，由于生殖隔离的存在，将轮生狗尾草二倍体类型命名为Setaria verticillata，轮生狗尾草四倍体类型命名为Setaria verticiformis是正确的，它们分别属于2个不同的分类群。黎裕和王雅儒[27]利用SDS-PAGE技术对36份来自世界各地的谷子材料和10个种的24份谷子近缘野生种材料进行蛋白变异分析发现，狗尾草野生种之间的变异，远大于谷子种内的变异。
吴权明等[28-29]采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术，对谷子及其8个狗尾草野生种进行酯酶同工酶分析。结果表明，谷子及其不同野生种种间同工酶谱差异性主要表现为大多数酶带的差异，酯酶同工酶的酶带条数与各种间的倍性水平无明显相关关系。谷子栽培品种、西藏野谷子190和青狗尾草3类材料间的亲缘关系最为密切，这3种材料与法氏狗尾草、断穗狗尾草表现出较近的亲缘关系，轮生狗尾草的2个种居中，而金色狗尾草、皱叶狗尾草与上述几个物种的亲缘关系较远。
阎洪波等[30]用同工酶淀粉凝胶电泳技术分析了在中国北方谷子主产区采集与收集的谷子、谷子近缘野生种青狗尾草(包括谷莠子)和金狗尾草的代表群体，等位酶分析结果表明青狗尾草同其它以自花授粉为主的一年生植物相比表现更高的遗传变异性，不同地理来源的青狗尾草同谷子的亲缘关系存在一定的差异，表现为2个种内部由于地理区域造成的遗传差异大于种间的遗传差异。该结果与之前的研究结果即中国来源谷子与中国青狗尾草关系较近，而欧洲谷子与欧洲来源的青狗尾草关系更近相一致[31-32]，这些结果均支持把谷子和青狗尾草划为一个种的观点。
3.2 基于基因组序列变异标记的研究
中国农业科学院品种资源研究所的黎裕等[33]最早利用RAPD标记进行了谷子及其近缘野生种的亲缘关系聚类分析，结果发现谷子和青狗尾草是交叉融合的，说明它们之间很近的亲缘关系，这也支持青狗尾草是谷子野生祖先的结论。所有的供试材料清楚的分为2类，法式狗尾草和轮生狗尾草与谷子、青狗尾草等聚在一起，说明法式狗尾草和轮生狗尾草与谷子有着近的亲缘关系；另一类则是5份金色狗尾草(S. glauca)和1份S. sphacelata，说明金色狗尾草和谷子的亲缘关系较远，这也和金色狗尾草的基因组划分为D，不同于谷子的A和S. adhaerans的B是一致的[9]。河北省农林科学院谷子研究所刁现民团队的李伟等[34]利用ISSR标记对谷子近缘种的分析所得的结论和黎裕等人利用RAPD标记所得的结论很类似，也把谷子、青狗尾草、法式狗尾草、轮生狗尾草等聚在一起形成一类，而所有的金色狗尾草和S. parviflora聚在一起，单独形成一类。
利用特定基因的SNP变异进行物种间亲缘关系分析是进化遗传学所普遍接受的方法。Doust等[21]利用叶绿体基因ndhF和核基因knotted1两个基因的片段，对禾本科黍族穗部具有刚毛的几个属的进化关系进行分析，结果均将供试的狗尾草属物种分成几个不同的组，其中青狗尾草、谷子和轮生狗尾草是一组；而金色狗尾草形成一组；且发现狗尾草属这2个组的遗传距离大于部分不同属物种之间的遗传距离，因而首次提出了狗尾草属多起源的观点。在这个工作的基础上，Kellogg团队[17]利用叶绿体基因ndhF的序列，对狗尾草属53个种进行了遗传进化关系分析，结果发现这些材料被清楚的分为12个组，这些组之间的遗传差距很大，甚至大于作为外群体(Out group)的样品。根据这个结果，他们提出了狗尾草属物种是多起源的，甚至认为狗尾草属应该细分为12个属。他们的结果证明，只有法式狗尾草和轮生狗尾草和谷子有着较紧密的亲缘关系。这样的结果与GISH技术进行基因组类型研究的结果是一致的[8-10]。
基于分子标记如叶绿体基因ndhF和核编码基因knotted1及5S rDNA构建的系统进化树，揭示了谷子近缘野生种可以构成几个独立的分枝，这与GISH基因组构成的结果一致。其中谷子、青狗尾草、轮生狗尾草、法式狗尾草、S. queenslandica形成一个分枝，该结果支持了青狗尾草是谷子的祖先，且这些种中均含有AA基因组构成[8-9,17,21]。BB基因组的S. adhaerens和轮生狗尾草的另外一个拷贝形成一个独立的分枝，证实了轮生狗尾草的另外一个供体就是S. adhaerens [9,24]。基于GISH结果法式狗尾草曾被认为是基因组构成为AABB的异源四倍体[10]，但Zhao等[9]和Kim等[24]的系统进化分析发现，法式狗尾草的A基因组和青狗尾草的AA基因组存在较近的关系，但其B基因组与S. adhaerens的B不相关，因此四倍体法式狗尾草的B基因组来源还有待进一步确认。此外，在植物形态学上法式狗尾草与青狗尾草具都表现为直刚毛，而轮生狗尾草与B基因组的S. adhaerans及青9具有典型的“倒刺”型刚毛，这从另外一个角度说明法式狗尾草可能不具有B基因组构成[9]。Zhao等[9]进化树分析最先表明四倍体S. lachnea与C基因组的S. grisebachii聚为一类，随后Kim等[24]的进化树分析也得到了类似结果。GISH杂交表明S. grisebachii的基因组探针能够与S. lachnea的所有染色体杂交[9]，这说明S. lachnea是C基因组的同源/部分同源四倍体。目前C基因组含有的物种很少，且与其他基因组/物种的进化关系还不清楚。金色狗尾草与青狗尾草是狗尾草属分布最为广泛的2个物种，在利用多个基因序列的进化分析中，金色狗尾草均形成独立的分枝[9,21,24]，且在GISH分析中其与A、B、C基因组均不能杂交成功[9]，支持了金色狗尾草含有新的D基因组构成。皱叶狗尾草和棕叶狗尾草是2个多年生多倍体种，在基于knotted1及5S rDNA的进化分析中，两者同属于一个独立的进化分支(E基因组)。这2个种基因组的同源基因序列多态性分析显示很近的亲缘关系，暗示他们可能是同源/部分同源多倍体或者由2个/多个起源较近的物种杂交形成。此外，它们彼此的GISH杂交信号呈阳性，这说明皱叶狗尾草和棕叶狗尾草在进化上关系很近[9]。这些基于分子标记的进化分析为狗尾草属不同物种多起源观点提供了有力证据。
04
谷子野生近缘种的利用
4.1 青狗尾草在谷子起源和驯化研究中的利用
4.2 近缘种在谷子雄性不育系选育中的利用
4.3 近缘种在培育抗除草剂谷子新品种中的利用
05
谷子近缘野生种研究的问题与展望
由于谷子只是区域重要性粮食作物，影响力小，谷子的野生资源研究同水稻、小麦、油菜等主要农作物相比，有很大的差距，主要表现在缺乏谷子野生资源的系统收集整理，野生资源的类型和数量限制了很多工作的开展；其次是对野生资源的鉴定和利用研究有限，缺乏对野生资源有益基因的挖掘；三是谷子驯化的生物学基础和起源的研究有待加强。
5.1 开展以作物种质资源为目标的谷子近缘野生种系统收集整理
5.2 加强谷子近缘种的系统衍化分析，发掘和利用野生资源的有益基因
5.3 谷子驯化的遗传机理研究将为理解作物起源的生物学基础打开新的窗口
作物驯化的遗传学机理和起源中心研究一直是作物科学研究的热点。禾本科作物驯化过程中大致都经历了落粒性的克服、分蘖的减少、生育期的延长、株高的增加、籽粒的变大、穗粒重的增加等。这些性状遗传基础在水稻、玉米、小麦、大麦、谷子、高粱、黍稷等作物中可能是相同的，也可能是有很大差别。从目前积累的研究进展看，谷子在分蘖性、落粒性、籽粒大小等多个方面可能和水稻有着显著的差别，认识谷子驯化的分子机理，不仅可显著促进谷子遗传育种的水平提升，也对高粱、黍稷、玉米的驯化相关基因发掘有重要参考价值。尽管谷子是人类最早驯化的禾谷类作物之一，但其驯化的遗传基础及分子机制还知之甚少。我国是谷子的起源地，拥有丰富的青狗尾草和谷子种质资源，且已经构建了青狗尾草和谷子的高代重组自交系(recombinantinbred lines，RIL)群体，将来可对驯化关键性状如分枝、分蘖、落粒性、休眠性等的控制基因/QTL进行发掘，从而在分子水平揭示谷子的驯化机制。在作物的驯化过程中，一些优良等位变异基因可能会丢失。比如玉米的驯化过程中，来自其祖先的种大刍草的Upright Plant Architecture 2 (UPA2)在玉米基因组中丢失，而UPA2能够减少油菜素内脂的含量进而使叶夹角变小、株型紧凑，将UPA2引入到玉米中能增加玉米叶片紧凑度从而提高密植度和产量[48]，这项研究提示我们青狗尾草的优良等位基因也可以用于谷子育种改良。
参考文献
[1] Diao X M, Jia G Q. Origin and domestication of foxtail millet. In: Doust A, Diao X, eds. Genetics and Genomics of Setaria. Berlin: Springer, 2017. pp 61–72.
[2] 刁现民. 禾谷类杂粮作物耐逆和栽培技术研究新进展. 中国农业科学, 2019, 52: 3943–3949.
Diao X M. Progresses in stress tolerance and field cultivation studies of orphan cerealsin China. Sci Agric Sin, 2019, 52: 3943–3949 (in Chinese with English abstract).
[3] Diao X M, Schnable J, Bennetzen J L, Li J Y. Initiation of Setaria as a model plant. Front Agric Sci Eng, 2014, 1: 16–20.
[4] Brutnell T P, Wang L, Swartwood K, Goldschmidt A, Jackson D, Zhu X G, Kellogg E, Eck J V. Setaria viridis: A modelfor C4 photosynthesis. Plant Cell, 2010, 22: 2537–2544.
[5] Diao X M, Jia G Q. Foxtail millet germplasm and inheritance of morphologicalcharacteristics. In: Doust A, Diao X, eds. Genetics and Genomics of Setaria. Berlin: Springer, 2017. pp 73–92.
[6] Li C H, Pao W K, Li H W. Interspecific crosses in Setaria: II. Cytological Studies of Interspecific HybridsInvolving: 1, S. faberii and S. italica, and 2, a Three Way Cross, F2 of S. italica × S. viridis and S. faberii. J Heredity, 1942, 33: 351–355.
[7] 高俊华, 毛丽萍, 王润奇. 谷子四体的细胞学和形态学研究. 作物学报, 2000, 6: 801–805.
GaoJ H, Mao L P, Wang R Q. A study on the cytology and morphology of the tetrasomicsin foxtail millet. Acta Agron Sin, 2000, 6: 801–805 (in Chinese with English abstract).
[8] Wang Y Q, Zhi H, Li W, Li H Q, Wang Y F, Huang Z J, Diao X M. A novel genome ofC and the first autotetraploid species in the Setaria genus identified by genomic in situ hybridization. Genet Resour Crop Evol, 2009, 56: 843–850.
[9] Zhao M C, Zhi H, Doust A N, Li W, Wang Y F, Li H Q, Jia G Q, Wang Y Q, Zhang N,Diao X M. Novel genomes and genome constitutions identified by GISH and 5S rDNA and knotted1 genomic sequences in the genus Setaria. BMC Genomics, 2013, 14: 244. doi.org/10.1186/1471-2164-14-244.
[10] Benabdelmouna A, Shi Y, Abirached-Darmency M, Darmency H. Genomic in situhybridization (GISH) discriminates between the A and the B genomes in diploidand tetraploid Setaria species. Genome, 2001, 44: 685–690.
[11] Benabdelmouna A, Abirached-Darmency M, Darmency H. Phylogenetic and genomicrelationships in Setaria italica andits close relatives based on the molecular diversity and chromosomal organization of 5S and 18S-5.8S-25S rDNA genes. Theor Appl Genet, 2001, 103: 668–677.
[12] Hubbard F T. A taxonomic study of Setaria and its immediate allies. Am J Bot, 1915, 2: 169–198.
[13] Dekker J. The evolutionary biology of the foxtail (Setaria) species-group. In: Inderjit, ed. Weed Biology and Management. Dordrecht: Kluwer Academic, 2004. pp 65–113.
[14] Rominger J M. Taxonomy of Setaria (Gramineae) in North America. Bull Torrey Bot Club, 1962, 29: 1–132.
[15] Pensiero J F. Las especies sudamericanas del género Setaria (Poaceae, Paniceae). Darwiniana, 1999, 37: 37–151.
PensieroJ F. The South American species of Setaria (Poaceae. Paniceae). Darwiniana, 1999, 37: 37–151 (in Francais with English abstract).
[16] Morrone O, Aliscioni S A, Veldkamp J F, Pensiero J, Zuloaga F O, Kellogg E A. Arevision of the old world species of Setaria. Syst Bot Monographs, 2014, 96: 1–160.
[17] Kellogg E A, Aliscioni S S, Morrone O, Pensiero J, Zuloaga, F. A phylogeny of Setaria (Poaceae, Panicoideae, Paniceae) and related genera, based on the chloroplast gene ndhF. Int J Plant Sci, 2009,170: 117–131.
[18] 郑殿升. 中国粮食作物的野生近缘植物及其保存概况. 中国野生植物资源, 2006, 25(5): 5–7.
Zheng D S. General situation of wild relatives of food crop and their conservation inChina. Chin Wild Plant Resour, 2006, 25(5): 5–7 (in Chinese with English abstract).
[19] Kellogg E A. Evolution of Setaria. In: Doust A, Diao X, eds. Geneticsand Genomics of Setaria. Berlin: Springer, 2017. pp 3–27.
[20] Dekker J. The foxtail (Setaria) species-group. Weed Sci, 2003, 51: 641–656.
[21] Doust A N, Penly A M, Jacobs S W L, Kellogg E A. Congruence, conflict, andpolyploidization shown by nuclear and chloroplast markers in the monophyletic“bristle clade” (Paniceae, Panicoideae, Poaceae). Syst Bot, 2007, 32: 531–544.
[22] Jia G Q, Shi S K, Wang C F, Niu Z G, Chai Y, Zhi H, Diao X M. Molecular diversity and population structure of Chinese green foxtail [Setaria viridis (L.) Beauv.] revealed by microsatellite analysis. J Exp Bot, 2013, 64: 3645–3656.
[23] 王永强,智慧,李伟,李海权,王永芳,刁现民. 狗尾草属野生近缘种的染色体鉴定. 植物遗传资源学报, 2007, 8: 159–164.
Wang Y Q, Zhi H, Li W, Li H Q, Wang Y F, Diao X M. Chromosome number identification of some wild Setaria species. J Plant Genet Resour, 2007, 8: 159–164 (in Chinese with English abstract).
[24] Kim S, Kim C S, Lee J, Lee I Y, Chung Y J, Cho M S, Kim S C. Phylogeneticrelationships among species of Setaria (Paniceae; Panicoideae; Poaceae) in Korea: insights from nuclear (ITS and kn1) and chloroplast DNA sequence data. Plant Syst Evol, 2015, 301: 725–736.
[25] Layton D J, Kellogg E A. Morphological, phylogenetic, and ecological diversity of the new model species Setaria viridis (Poaceae: Paniceae) and its close relatives. Am J Bot, 2014, 101: 539–557.
[26]吴权明, 白君礼. 谷子与轮生狗尾草(2x、4x)种间的亲缘关系分析. 西北植物学报, 2000, 20: 954–959.
Wu Q M, Bai J L. Cytogenetic and isoenzymic studies on Setaria millet and S. verticillata (2x) and S. verticiformis (4x). Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2000, 20: 954–959 (in Chinese with English abstract).
[27] 黎裕, 王雅儒. 谷子及其近缘种的蛋白质变异. 作物品种资源, 1998, (2): 3–5.
Li Y, Wang Y R. Protein variation analysis of foxtail millet and related wild species. China Seed Ind, 1998, (2): 3–5(in Chinese with English abstract).
[28] 吴权明, 陈雪婷, 朱静林. 谷子及其近缘野生种酯酶同工酶分析(I). 西北农业学报, 2000, 9(3): 106–109.
Wu Q M, Chen X T, Zhu J L. A isozyme study on foxtail millet and some relatedspecies (I). Acta Agric Boreali-Occident Sin, 2000, 9(3):106–109(in Chinese with English abstract).
[29] 吴权明. 谷子及其近缘野生种酯酶同工酶分析(II). 西北农业学报, 2001, 10(2): 39–44.
Wu Q M. A isozyme study on foxtail millet and some related species (II). Acta Agric Boreali-Occident Sin, 2001, 10(2): 39–44 (in Chinese with English abstract).
[30] 阎洪波, 黎裕, 王天宇, 石云素, 宋燕春, 马峙英, 周世良. 中国谷子主产区谷子近缘种狗尾草的遗传多样性. 西北植物学报, 2003, 23: 926–932.
YanH B, Li Y, Wang T Y, Shi Y S, Song Y C, Ma Z Y, Zhou S L. Genetic diversity ofwild relatives of foxtail millet distributed in the major foxtail millet production regions of China. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2003, 23: 926–932 (in Chinese with English abstract).
[31] Jusuf M, Pernes J. Genetic variability of foxtail millet (Setaria italica P. Beauv.). Theor Appl Genet, 1985, 71: 385–391.
[32] Le Thierry d’Ennequin M, Panaud O, Toupance B, Sarr A. Assessment of genetic relationships between Setaria italica and its wild relative S. viridis using AFLP markers. Theor Appl Genet, 2000, 100: 1061–1066.
[33] Li Y, Jia J, Wang Y, Wu S. Intraspecific and interspecific variation in Setaria revealed by RAPD analysis. Genet Resour Crop Evol, 1998, 45: 279–285.
[34] Li W, Zhi H, Wang Y F, Li H Q, Diao X M. Assessment of genetic relationship of foxtail millet with its wild ancestor and close relatives by ISSR markers. J Integr Agric, 2012, 11: 556–566.
[35] Hirano R, Naito K, Fukunaga K, Watanabe K N, Ohsawa R, Kawase M. Genetic structure of landraces in foxtail millet (Setaria italica (L.) P. Beauv.) revealed with transposon display and interpretation to crop evolution of foxtail millet. Genome, 2011, 54: 498–506.
[36] Jia G Q, Huang X H, Zhi H, Zhao Y, Zhao Q, Li W J, Chai Y, Yang L F, Liu K Y, Lu H Y, Zhu C R, Lu Y Q, Zhou C C, Fan D L, Weng Q J, Guo Y L, Huang T, ZhangL, Lu T T, Feng Q, Hao, H F, Liu H K, Lu P, Zhang N, Li Y H, Guo E H, Wang S J, Wang S Y, Liu J R, Zhang W F, Chen G Q, Zhang B J, Li W, Wang Y F, Li H Q, Zhao B H, Li J Y, Diao X M, Han B. A haplotype map of genomic variations and genome-wide association studies of agronomic traits in foxtail millet (Setaria italica). Nat Genet, 2013, 45: 957–961.
[37] Mamidi S, Healey A, Huang P, Grimwood J, Jenkins J, Barry K, SreedasyamA, Shu S, Lovell J T, Feldman M, Wu J, Yu Y, Chen C, Johnson J, Sakakibara H, Kiba T, Sakurai T, Tavares R, Nusinow D A, Baxter I, Schmutz J, Brutnell T P, Kellogg E A. A genome resource for green millet Setaria viridis enables discovery of agronomically valuable loci. Nat Biotechnol, 2020, 38: 1203–1210.
[38] Doust A N, Devos K M, Gadberry M D, Gale M D, Kellogg E A. Genetic control of branching in foxtail millet. Proc Natl Acad Sci USA, 2004, 101: 9045–9050.
[39] Yu Y, Hu H, Doust A N, Kellogg E A. Divergent gene expression networks underliemorphological diversity of abscission zones in grasses. New Phytol, 2002, 225: 1799–1815.
[40] 智慧, 王永强, 李伟, 王永芳, 李海权, 陆平, 刁现民. 利用野生青狗尾草的细胞质培育谷子质核互作雄性不育材料. 植物遗传资源学报, 2007, 8: 261–264.
Zhi H, Wang Y Q, Li W, Wang Y F, Li H Q, Lu P, Dian X M. Development of CMS material from intra-species hybridization between green foxtail and foxtail millet. J Plant Genet Resour, 2007, 8: 261–264 (in Chinese with English abstract).
[41] 朱光琴, 李续中, 师公贤, 李亚文. 谷子不育系同源四倍体秋水仙碱引变试验. 陕西农业科学, 1987, (6): 33.
Zhu G Q, Li J Z, Shi G X, Li Y W. Development of autotetraploid sterile line infoxtail millet by colchicine induction. Shaanxi J Agric Sci, 1987, (6): 33 (in Chinese with English abstract).
[42] 朱光琴, 吴权明, 马云彤. 谷子Ve型不育系的选育. 陕西农业科学, 1991, (1): 7.
Zhu G Q, Wu Q M, Ma Y T. Development of Ve type of sterile line in foxtail millet. Shaanxi J Agric Sci, 1991, (1): 7 (inChinese with English abstract).
[43] Darmency H, Pernes J. Use of wild Setaria viridis (L.) Beauv. to improve triazine resistance in cultivated S. italica (L.) by hybridization. Weed Res, 2006, 25: 175–179.
[44] 李志江. 谷子抗除草剂基因的发现及其应用. 基因组学与应用生物学, 2010, 29: 768–774.
Li Z J. Discovery and application of herbicide resistant gene in foxtail millet. Genomics Appl Biol, 2010, 29: 768–774 (in Chinese with English abstract).
[45] Zhao H J, Wang J H, Gao P, Gu R L, Zhang J Q, Wang T Y. Cloning of plastid AcetylCoA carboxylase cDNA from Setaria italica and sequence analysis of graminicide target site. Acta Bot Sin, 2004, 46: 751–756.
[46] Darmency H, Picard J C, Wang T. Fitness costs linked to dinitroaniline resistance mutation in Setaria. Heredity, 2011, 107: 80–86.
[47] 王天宇, 石云素, 辛志勇, Darmency H. 抗除草剂谷子新种质的创制、鉴定与利用. 中国农业科技导报, 2000, (5): 62–66.
Wang T Y, Shi Y S, Xin Z Y, Darmency H. Development and utilization of herbicide-resistant foxtail millet variety. J Agric Sci Technol, 2000, (5): 62–66 (in Chinese with English abstract).
[48] Tian J G, Wang C L, Xia J L, Wu L S, Xu G H, Wu W H, Li D, Qin W C, Han X, ChenQ Y, Jin W W, Tian F. Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields. Science, 2019, 365: 658–664.
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