植物根系发育过程中联系细胞增殖、细胞极性及细胞间信息交流的桥梁

来源：BioArt植物

生命过程中，多细胞生物器官的发育受细胞的分裂和分化严格调控。植物中细胞分裂的方向直接决定了该细胞的命运和植物组织形态建成【1】。对于植物根部的发育，细胞主要存在三种层面的分裂和分化方向，平周层的细胞增殖通常向根部表面和内部非对称分化出不同类型的细胞，而横断层和纵断层的细胞增殖往往单纯进行细胞的分裂和伸长。细胞之间的信号交流在组织发育中发挥重要的作用，因此根部细胞增殖的发生以及子代细胞的类型很大可能受其他因子的影响，今年五月份cell杂志上关于根部损伤修复机制的研究印证了这一点【2】（点击阅读关注 | 植物再生、过程及其调控网络）。众多证据显示，在根的径向轴中，某一组织中多种信息线索的产生促进临近组织中细胞的分裂和分化形成，例如转录因子SHORT ROOT（SHR）的研究及microRNA165/166的研究【3,4】。然而，径向轴中细胞间的信号传递很多还不清楚。

细胞的极性通俗的理解为单个细胞或细胞群、组织或个体表现出来的同一方向相对两端具有不同的形态或生理特征的现象，在细胞中一般指质膜上非对称蛋白的分布现象。在拟南芥根部细胞极性中，主要分为四个方向，茎向、根向、质膜向内和质膜向外。前期细胞极性蛋白定位的研究显示，参与胞外信号感知和传递的蛋白的极性分布有可能影响根部径向轴信号的传递，已知LRR-RLKs蛋白在细胞膜表面信号识别及传递中发挥重要作用，一般含有胞外亮氨酸富集的重复区域，单个跨膜结构域及胞内激酶类结构域【5】。虽然已经鉴定到多个LRR-RLK类蛋白作为受体配体影响根的发育，大部分LRR-RLK类蛋白及其配体的功能仍然未知。

近日，加州大学河滨分校植物与植物科学系Jaimie M. Van Norman实验室在细胞发育学知名期刊Developmental Cell上发表一篇题为The Arabidopsis Receptor Kinase IRK Is Polarized and Represses Specific Cell Divisions In Roots的研究论文。通过细胞型特异性表达系统鉴定到与细胞极性相关的LRR-RLKs蛋白，发现了IRK（Inflorescence and root apices receptor kinase）细胞中极性定位现象，并揭示了IRK负调控细胞分化的功能，在跨细胞信号传导与细胞极性之间建立了联系。

美国科学院院士，杜克大学系统生物学家Philip N. Benfey在植物根部发育领域做出了一系列开创性的研究，其中包括IRK（At3g56370）基因的鉴定和功能研究。该项研究的领衔科学家 Jaimie M. Van Norman也参与过Benfey实验室IRK前期的研究。在该研究中，研究人员首先运用IRK野生型启动子分析了IRK基因在拟南芥根部细胞中的定位情况，发现IRK蛋白在根部不同类型细胞中的极性定位情况存在差异；利用特定细胞型表达启动子分析IRK的定位情况印证了前面的结果，说明IRK-GFP在不同根细胞中的质膜区域表达情况不同，推测可能受细胞类型（内因）或外界信号（外因）的影响。

为了研究IRK定位受不同基本细胞组织（GT，Ground tissue）的影响，分析IRK蛋白在shr、scarecrow和pub4突变体中定位的表现，已知三种突变体均存在根部组织发育缺陷，存在仅含有一层根部基本组织细胞的现象，结果显示三种有缺陷细胞中IRK-GFP的定位情况比较类似，说明外部相邻细胞的信号而不是内因，可能是IRK-GFP细胞中极性差异的直接原因。运用CRISPR/CAS9技术突变IRK后，突变体显示出IRK可能参与了调控根部基本组织的细胞增殖，经过仔细观察突变体和WT之间根部各种类细胞发育的异同表现，发现IRK可能作用于一条负调控GT细胞增殖的信号通路。为了将IRK的功能与已知的细胞增殖相关的通路联系起来，结合前期的研究【6】，鉴定到CYCD6;1 作为候选因子，CYCD6;1在irk-1中表达的遗传学证据显示，CYCD6;1和IRK可能分享相同调控机制，作者猜测CYCD6;1可能在平周层和纵背层内皮层细胞增殖过程中作用于IRK信号通路的下游。

综上所述，该研究通过IRK的功能研究，将植物根部发育过程中细胞增殖、细胞极性及细胞间信息交流联系起来。通过IRK的极性化定位研究和负调控细胞增殖的现象，结合IRK后续信号通路的探索，进一步拓宽了LRR-RLKs 蛋白的功能重要性，为LRR-RLKs蛋白参与细胞间信号交流进而影响发育提供了线索。

【1】Facette, M.R., Rasmussen, C.G., and Van Norman, J.M. (2019). A plane choice: coordinating timing and orientation of cell division during plant development. Curr. Opin. Plant Biol. 47, 47–55.

【2】Marhava, P., Hoermayer, L., Yoshida, S., Marhavy´, P., Benkova´ , E., and Friml, J. (2019). Re-activation of stem cell pathways for pattern restoration in plant wound healing. Cell 177, 957–969.e13

【3】Helariutta, Y., Fukaki, H., Wysocka-Diller, J., Nakajima, K., Jung, J., Sena, G., Hauser, M.T., and Benfey, P.N. (2000). The SHORT-ROOT gene controls radial patterning of the Arabidopsis root through radial signaling. Cell 101, 555–567.

【4】Carlsbecker, A., Lee, J.Y., Roberts, C.J., Dettmer, J., Lehesranta, S., Zhou, J., Lindgren, O., Moreno-Risueno, M.A., Vate´ n, A., Thitamadee, S., et al. (2010). Cell signalling by microRNA165/166 directs gene dose-dependent root cell fate. Nature 465, 316–321.

【5】Shiu, S.H., and Bleecker, A.B. (2001). Receptor-like kinases from Arabidopsis form a monophyletic gene family related to animal receptor kinases. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 98, 10763–10768

【6】Sozzani, R., Cui, H., Moreno-Risueno, M.A., Busch, W., Van Norman, J.M., Vernoux, T., Brady, S.M., Dewitte, W., Murray, J.A., and Benfey, P.N. (2010). Spatiotemporal regulation of cell-cycle genes by SHORTROOT links patterning and growth. Nature 466, 128–132.